Hulepadden (Proteus anguinus) er en blind halepadde der findes i underjordiske kalkstenshuler i Sydøsteuropa, langs den østlige kyst af Adriaterhavet. Den lever hele livet i vand og i totalt mørke og er som følge heraf helt farveløs og blind. Lokalt kaldes den også for Menneskefisken. Hulepadden er den eneste art i sin slægt Proteus, den eneste europæiske repræsentant for familien Proteidae, og det eneste europæiske hvirveldyr, der lever hele sit liv i huler uden lys (en troglobit). Den er velkendt for de fleste, der har besøgt Postojnagrotten i Slovenien, som er det sted den først blev fundet og beskrevet.
Udbredelse Hulepadden er udbredt i underjordiske flodsystemer i karstlandskabet i de Dinariske Alper, der strækker sig fra Trieste i Italien, gennem Slovenien, Kroatien og Herzegovina. Den er desuden udsat i huler rundt om i Europa, bl.a. i de franske Pyrenæer og i Hermannshulen i Harzen, Tyskland. Her blev 5 eksemplarer udsat i 1932 og igen 13 i 1956 i en kunstig hulesø. Ved undersøgelser af hulepadderne i 1978 og 1985 viste alle 13 dyr i den kunstige sø sig at være hanner, formentlig de samme som blev udsat i 1956.Wolf-Rüdiger Grosse: Grottenolm – Proteus anguinus Laurenti, 1768. S. 191–193 in: Frank Meyer et al. (Hrsg.): Die Lurche und Kriechtiere Sachsen-Anhalts. Laurenti-Verlag, Bielefeld 2004.
Udseende Hulepadden er aflang, 20-30 cm lang (med individer op til 40 cm). Kroppen er cylinderformet med regelmæssige, lodrette furer på siderne, der markerer overgangen mellem muskelsegmenterne (myomere). Halen er kort og affladet og med en smal finnebræmme. Benene er smalle og tynde, med 3 tæer på forbenene og 2 på bagbenene. Dens særprægede udseende og levested gør det umuligt at forveksle den med andre dyr. Mest bemærkelsesværdigt ved hulepadden er dens tilpasninger til et liv under jorden i totalt mørke. Dyret er totalt blindt og øjnene er uudviklede, selv hos det voksne dyr. Huden er stort set uden pigment, der ellers hos andre dyr beskytter mod solens skadelige UV-lys men indeholder en smule riboflavin, der giver huden en gullig-hvid eller lyserød farve. Hulepadden er neoten, hvilket vil sige at den selv som voksen har bibeholdt en række træk fra larvestadiet. Dens lunger er således kun af ringe betydning for vejrtrækningen. I stedet er de ydre gæller bibeholdt. Gællerne ses som to røde grenagtige udvækster på siden af hovedet. Den røde farve skyldes den rige blodforsyning. Gællerne er ikke en tilpasning til hulelivet, men et fællestræk for halepadder, der lever hele deres liv under vandet, såsom de øvrige medlemmer af familien Proteidae og den Mexicanske axolotl. Munden er lille med små fine tænder, der fungerer som en si, der kan filtrere små fødepartikler ud af vandet. Næseborene er næsten usynlige, men findes yderst på snudens overside.
Biologi thumb|200px|right|Hulepadden svømmer godt, ved hjælp af undulerende bevægelser Hulepadden svømmer som en ål ved at ondulere kroppen fra side til side. De små ben har kun ringe betydning for fremdriften. Den er et rovdyr, der lever af små krebsdyr såsom tanglopper (Amphipoder) og vandbænkebidere (Isopoder), snegle og insekter. Byttet bliver slugt helt, de små tænder tjener alene til at fastholde byttet. Som andre rovdyr og i særdeleshed hulelevende rovdyr er hulepadden i stand til at overleve i meget lange perioder uden føde og til gengæld indtage store mængder føde på en gang og oplagre reserver som fedt og glykogen i leveren. Når føden er knap nedsætter den stofskiftet og begynder i ekstreme tilfælde at tære på muskelmasse mm. Forsøg under kontrollerede omstændigheder har vist at hulepadder kan overleve 10 år uden at indtage føde.Bulog B. (1994). (Two decades of functional-morphological research on the olm (Proteus anguinus, Amphibia, Caudata). Acta Carsologica XXIII/19.
Hulepadder er sociale dyr og samles ofte under sten eller i klippesprækker.Guillaume O. (2000). Role of chemical communication and behavioural interactions among conspecifics in the choice of shelters by the cave-dwelling salamander Proteus anguinus (Caudata, Proteidae). Can. J. Zool. 78(2): 167–173 Kønsmodne hanner er en undtagelse, idet de etablerer og forsvarer territorier som de bruger til at tiltrække hunner. Hannerne slås sjældent direkte, men nøjes med truende adfærd overfor hinanden. Dette kan ses som en tilpasning til fødeknapheden i hulerne, hvor det er energetisk dyrt for hannerne at slås.
Reproduktion Yngleadfærd er til dato kun observeret hos dyr i fangenskab.Aljančič M., Bulog B. et al. (1993). Proteus – mysterious ruler of Karst darkness. Ljubljana: Vitrium d.o.o. Kønsmodne hanner adskiller sig fra hunnerne ved at have opsvulmet kloakåbning, lysere hudfarve, let bølgede halefinner og to streger på siden af halen. Hannerne kan starte parringsadfærden selv uden hunner er til stede. Han starter med at jage andre hanner væk fra sit territorium og kan udskille et duftstof (feromon), der kan tiltrække hunner. Når en hun nærmer sig, begynder han at cirkle omkring hende og vifte med sin hale. Derefter berører han hunnens krop med snuden og hunnen berører hannens kloakåbning med snuden, hvorefter hannen bevæger sig fremad og hunnen følger efter. Han afsætter nu en pakke med sæd (en spermatofor) på underlaget og dyrene bevæger sig dernæst fremad indtil hunnens kloakåbning rammer spermatoforen, der hæfter til hende. Sædcellerne forlader straks spermatoforen og svømmer ind i hunnens kloakåbning og forsøger at befrugte æggene. Parringsritualet kan gentages adskillige gange over en periode på flere timer.
Hunnen kan lægge op til 70 æg, hver omkring 12 mm i diameter, og placerer dem mellem klippestykker, hvor de forbliver under hendes beskyttelse indtil de klækker efter ca. 140 dage. Haletudserne er 2 cm lange og lever af blommesækken den første måned og efter ca. 4 måneder udvikler de sig til voksenformen – hastigheden afhænger stærkt af vandtemperaturen.Durand J.P. & Delay B. (1981). Influence of temperature on the development of Proteus anguinus (Caudata: Proteidae) and relation with its habitat in the subterranean world. Journal of Thermal Biology 6(1): 53–57 Hulepadder kan blive gamle, mindst 60 årNoellert A., Noellert C. (1992). Die Amphibien Europas. Franckh-Kosmos Verlags GmbH & co., Stuttgart og måske over 100 år.
Sanser thumb|200px|right|Den forreste del af hulepaddens hoved er fyldt med følsomme nerveceller, der kan registrere smag, bevægelse og elektriske felter Hulelevende dyrs sanser er ofte tilpasset til livet uden lys, hvilket også er tilfældet for hulepadden. Øjnene er således reducerede og ikke-funktionelle, mens følesans og smagssans er veludviklede. Desuden har hulepadden en ekstra sans, nemlig evnen til at registrere svage elektriske felter.
Synssans Øjnene er reducerede, ligger dybt begravet under overhuden og er sjældent synlige. Larverne har normale øjne, men udviklingen af disse stopper og øjnene atrofierer (degenererer) hurtigt og er væk efter 4 måneder.Durand J.P. (1973). . Ann. Spéléol. 28, 193–208 Koglekirtlen (pinealkirtlen), der sidder i hjernen er lysfølsom i hulepadden ligesom hos de fleste andre hvirveldyr, men er noget reduceret, og faktisk er der også lydfølsomme celler i huden.Hawes R.S. (1945). On the eyes and reactions to light of Proteus anguinus. Quart. Journ. Micr. Sc. N.S. 86:1–53
Smags- og lugtesans Hulepadden har en mere veludviklet smagssans end andre, beslægtede padder, og den er i stand til at registrere meget lave koncentrationer af organiske forbindelser i vand.Hüpop K. (2000). How do cave animals cope with the food scarcity in caves?. In: Culver D.C. et al. (ed.): Ecosystems of the world: Subterranean Ecosystems, pp. 159–188. Amsterdam: Elsevier Næseslimhinden inde i næsehulen og i lugtegruberne (Jacobsons organ) er tykkere end hos andre padder.Dumas P. in Chris B. (1998). The olfaction in Proteus anguinus. Behavioural Processes 43: 107–113 Jacobsons organ spiller en væsentlig rolle i lugtesansen.
Hørelse og vibrationssans Hulepadden har ikke et luftfyldt mellemøre som andre landlevende salamandre og hvirveldyr har, hvilket må ses som en tilpasning til hørelse under vand. Adfærdsforsøg peger på at hulepaddens hørelse er bedst i området 10 Hz op til 15 kHz.Bulog B. & Schlegel P. (2000). Functional morphology of the inner ear and underwater audiograms of Proteus anguinus (Amphibia, Urodela). Pflügers Arch 439(3), suppl., pp. R165–R167. Sansecellerne i det indre øre er stærkt opdelt i grupper, der registrerer lyd i vandet og grupper, der registrerer vibrationer, der kommer til dyret gennem underlaget.Bulog B. (1989). Differentiation of the inner ear sensory epithelia of Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Journal of Morphology, 202, pp. 325–338. Der er ikke noget der tyder på at hulepadderne selv laver lyd og dermed skulle bruge lyd til at kommunikere med hinanden.
Sidelinjeorganet er veludviklet, som hos andre vandlevende halepadder og kan bruges til at sanse bevægelser i vandet omkring dyret i dets umiddelbare nærhed og kan også bruges sammen med dyrets egne bevægelser til at fornemme hvor tæt dyret er på bunden eller andre forhindringer i omgivelserne.
Elektroreception I huden findes en særlig slags sanseorganer, såkaldte ampulorganer, der er karakteristiske for dyr, der kan sanse svage elektriske felter.Istenič L. & Bulog B. (1984). Some evidence for the ampullary organs in the European cave salamander Proteus anguinus (Urodela, Amphibia). Cell Tissue Res. 235, pp. 393–402. Ampulorganer og den tilhørende elektriske sans er vidt udbredt blandt hajer, rokker og elektriske fisk. Den elektriske sans gør dyret i stand til at opfange svage elektriske signaler fra artsfæller og byttedyr i vandet og i det hele taget orientere sig i omgivelserne selv i totalt mørke.Schegel P. & Bulog B. (1997). Population-specific behavioral electrosensitivity of the European blind cave salamander, Proteus anguinus. Journal of Physiology (Paris) 91: 75–79
Systematik Der er betragtelig variation i udseende, størrelse og mikroskopiske karakterer mellem hulepadder fra forskellige hulesystemer i udbredelsesområdet. Tidligere er disse forskelle blevet brugt til at definere op til fem forskellige arter. Der er imidlertid i dag enighed om at de alle skal henregnes til den samme art, Proteus anguineus, der dog kan underinddeles i to underarter, den almindelige hulepadde og den sorte hulepadde.
Sort hulepadde thumb|200px|right|Den sorte hulepadde, en underart af Proteus har et kortere hoved med veludviklede øjne. Den sorte hulepadde (Proteus anguinus parkelj (Sket & Arntzen, 1994)) er først fundet i 1986 i underjordiske flodsystemer nær Črnomelj, Bela Krajina, Slovenien, og forekommer indenfor et område mindre end 100 km2Sket B. & Arntzen J.W. (1994). A black, non-troglomorphic amphibian from the karst of Slovenia: Proteus anguinus parkelj n. ssp (Urodela: Proteidae). Bijdragen tot de Dierkunde 64:33–53.. Den sorte hulepadde adskiller sig fra den almindelige hulepadde på flere punkter. Mest fremtrædende er de veludviklede øjne og den pigmenterede hud, men også hovedformen er anderledes og kroppen er længere og med flere ryghvirvler (29-32 hos P. a. anguineus mod 34-35 hos P. a. parkelj).
Opdagelsen af hulepadden thumb|left|220px|Tegning af hulepadden i Specimen Medicum, Exhibens Synopsin Reptilium Emendatam cum Experimentis circa Venena (1768) af Josephus Nicolaus Laurenti
Den ældste afbildning af en hulepadde er muligvis i et relief på et venetiansk stenspringvand, forestillende to slanger med vinger, som kan tolkes som gællerne på hulepadden. Den første beskrivelse af hulepadden er fra 1689 hvor den omtales som en drageunge.Janez Vajkard Valvasor (1689) Die Ehre deß Hertzogthums Crain, Laybach (Ljubljana) Ved kraftig regn bliver hulepadder ofte skyllet ud af hulerne, hvilket gav ophav til den overtro at store drager levede langt inde i jordens indre.