Ihmisen evoluutio tarkoittaa ihmisten suvun (Homo) eriytymistä ihmisten ja muiden apinoiden tai apinaihmisten yhteisestä kantamuodosta sekä nykyihmisen (Homo sapiens) kehittymistä. Ihmisen evoluutiossa voidaan käsitellä myös kädellisten lahkon kehitystä sekä muita hominideja kuten suvun Australopithecus apinaihmisiä.

Ihmisten suku kehittyi noin 2,0–2,5 miljoonaa vuotta sitten. Varhaisin sukuun sijoitettu laji oli Homo habilis, joskin sitä voidaan myös pitää vielä vasta esi-ihmisenä. Ensimmäiset kiistattomat ihmiset olivat pystyihmiset. Niistä kehittyi heidelberginihminen, josta puolestaan kehittyi Afrikassa nykyihminen sekä Euroopassa neandertalinihminen ja Aasiassa denisovanihminen.

Ihmisten, apinaihmisten ja ihmisapinoiden kehitystä kuvaavat sukupuut näyttivät vielä jokin aika sitten varsin selkeiltä. Uusimpien löytöjen myötä sukupuu on muuttunut ”kehityspensaaksi”, johon ei toistaiseksi ole saatu mahtumaan lukemattomia viime vuosina löydettyjä sukulaisia. Monet aiemmat käsitykset ovat osoittautuneet liian yksinkertaisiksi: Ihminen ei ole suoraan kehittynyt nykyisenlaiseksi ihmisapinoista, vaan kehityslinjassa on ollut useita haaroja.

Maapallolla on yleensä elänyt samanaikaisesti useita ihmis- ja apinaihmislajeja. On uskottu, että neandertalinihmisen kuoltua sukupuuttoon 40 000 vuotta sitten syntyi nykyinen tilanne, jossa maailmassa on vain yksi ihmislaji, nykyihminen. Vuonna 2003 Indonesian Floresin saarelta tehdyn löydön perusteella on kuitenkin esitetty, että vielä huomattavasti neandertalinihmisen sukupuuttoa myöhemmin maapallolla eli nykyihmistä paljon pienikokoisempi todennäköisesti oma ihmislajinsa, floresinihminen.

Merkittävimpiä kehitysaskeleita ja näkyvimpiä muutoksia ihmisen evoluutiossa ovat olleet kahdella jalalla kävelyyn siirtyminen, karvapeitteen väheneminen, puhe-elimistön kehittyminen puheelle sopivaksi sekä aivojen kasvua seuranneen älykkyyden kehityksen aikaansaama kulttuurin synty.

Tutkimus Ihmisen evoluutiota tutkii paleoantropologian tieteenala. Se hyödyntää useita tieteenaloja kuten perinnöllisyystiedettä, ekologiaa ja paleoekologiaa sekä etologiaa. Ihmisen evoluutiosta saadaan tietoa ensisijaisesti fossiilien kautta. Fossiileita saadaan arkeologisista kaivauksista ja niitä ajoitetaan geokemiallisilla iänmääritysmenetelmillä. Fossiileista pystytään määrittelemään lajit, asuinpaikat ja elinaikakaudet. Ihmislajien elintavoista, sukupuuttoon kuolinajasta tai muuntumisesta toiseksi lajiksi saadaan tietoa fossiilien löytöpaikoista saatujen tietojen perusteella.

Luufossiileista pystytään päättelemään paljon yksilöiden ulkonäöstä, kuten kehon rakenteesta, kasvonpiirteistä sekä lihaksistosta ja sitä kautta monenlaisista elintavoista. Hampaat kertovat lajin ruokavaliosta, elämäntavoista ja sisäisistä suhteista. Kallonpohja kertoo siitä, kulkiko laji pystyssä. Aivojen koko ja ulkopinnan rakenne säilyvät kun hiekka tai muta täyttää fossiilikallon ja kovettuu. Luiden pintaan jääneistä jäljistä voidaan nähdä jänteiden kiinnittyminen ja sitä kautta päätellä lajin liikkumistapa ja paino.

Fossiilit vaativat säilyäkseen tietynlaiset olosuhteet. Varhaisten hominidien fossiileja löytyy oikeanlaisista mioseenin ja pleistoseenin välisistä sedimenttikerroksista, lähinnä järvi- ja jokikerrostumista. Varhaisia hominideja oli myös melko vähän. Sen vuoksi fossiileja on löydetty lähinnä vain kolmelta alueelta: Itä-Afrikan hautavajoamasta, Tšadjärven altaasta ja Etelä-Afrikan luolista.

Viime vuosikymmeninä ihmisen evoluution tutkimuksen mahdollisuuksia on laajentanut DNA-tutkimus. Ihmisen evoluution tutkimuksen kannalta on ollut suuri merkitys etenkin sillä, että DNA:ta on kyetty eristämään myös ihmisen sukupuuttoon kuolleiden sisarlajien, kuten neandertalinihmisen ja denisovanihmisen jäänteistä, mikä edelleen on mahdollistanut päätelmien tekemisen siitä, milloin lajit ovat erkaantuneet toisistaan ja milloin ja missä määrin niiden välillä on tapahtunut risteytymistä ja miten ihmislajin nykyinen monimuotoisuus on syntynyt.Stringer 2014: 175-208, Pääbo 2015. Edellytykset DNA:n säilymiseen kuitenkin vaihtelevat sekä kuluneesta ajasta että ympäristön olosuhteista riippuen.Pääbo 2015.

Tutkimuksen historiaa

Maailman ja ihmisen uskottiin Raamatun pohjalta aina 1800-luvun puoliväliin saakka olevan vain 6 000 vuoden ikäinen.Stiebing 1993, s. 30–32. Koska fossiileissa ei ollut tiedossa välimuotoja, lajien uskottiin olevan muuttumattomia.Stiebing 1993, s. 40–41. Charles Darwinin Lajien synty ilmestyi vuonna 1859, ja pian sen jälkeen evoluutioteoria hyväksyttiin. Ensimmäiset neandertalinihmisen jäänteet löydettiin vuonna 1857 ja cro-magnonin ihmisen jäänteet vuonna 1868. Näiden löytöjen ja Darwinin teorian ansiosta käsitys primitiivisten ihmisten olemassaolosta hyväksyttiin.Stiebing 1993, s. 45. Vuonna 1891 alankomaalainen Eugène Dubois löysi apinan ja ihmisen välimuodoksi päättelemänsä jaavanihmisen, joka oli Homo erectus -yksilö.

Merkittävimpiä löytöjä Vuosiluku kuvaa yleensä jäännösten löytymistä, joissain kohdissa uuden lajin nimeämistä:

1848, neandertalinihmisen kallo Gibraltarilta 1856, neandertalinihminen Saksasta 1868, Cro-Magnonin ihminen Ranskasta 1891, jaavanihminen (Homo erectus) Jaavalta 1908, heidelberginihminen Saksasta 1912, "Piltdownin ihminen" Englannista, osoittautui väärennökseksi 1924, Australopithecus africanus Etelä-Afrikasta 1929, pekinginihminen (H. erectus) Kiinasta 1938, Paranthropus robustus Etelä-Afrikasta 1959, Paranthropus boisei Olduvain rotkosta Tansaniasta 1960, Homo habilis Olduvaista 1972, Homo rudolfensis Itä-Turkanasta 1974, "Lucy" (Australopithecus afarensis) Etiopiasta 1975, Homo ergaster Itä-Afrikasta 1984, "Turkanan poika", lähes kokonainen H. ergaster Keniasta 1991, Homo georgicus Georgiasta 1995, Ardipithecus ramidus Etiopiasta 1995, Australopithecus anamensis Keniasta 1996, Australopithecus bahrelghazali Tšadista 1997, Homo antecessor Espanjasta 1997, Australopithecus garhi Etiopiasta 1997–2000, Ardipithecus kadabba Etiopiasta 1999, Kenyanthropus platyops Keniasta 2000, Orrorin tugenensis Keniasta 2001, Sahelanthropus tchadensis Tšadista 2004, floresinihminen Floresilta (löydettiin 2003) 2008, Australopithecus sediba Etelä-Afrikasta 2008, denisovanihminen Venäjältä 2010, Homo gautengensis Etelä-Afrikasta 2013, Homo naledi Etelä-Afrikasta New Species in Human Lineage Is Found in a South African Cave, New York Times 10.9.2015 2019, Homo luzonensis Filippiineiltä (löydettiin 2007)

Käsitys ihmisen alkukodista Ihminen on nykykäsityksen mukaan kehittynyt Afrikassa. Ihminen kehittyi afrikkalaisista ihmisapinoista, Afrikassa ihmisen sukupuu erkani simpanssin sukupuusta seitsemän miljoonaa vuotta sitten, siellä syntyi ihmisen suku Homo 2,5 miljoonaa vuotta sitten, ja siellä kehittyi myös nykyihminen.Berg 2012, s. 19.

Vielä 1800-luvulla uskottiin ihmisen olevan peräisin Aasiasta. Charles Darwin tosin esitti jo vuonna 1871 ohimennen teoksessaan Ihmisen polveutuminen ja sukupuolivalinta, että ihmisen alkukoti on Afrikassa, sillä olemme läheisintä sukua afrikkalaisille simpansseille ja gorilloille. Käsitys Aasiasta alkukotina kuitenkin säilyi vielä pitkään. Jaavalta vuonna 1892 löytyneet Homo erectuksen jäänteet vahvistivat käsitystä edelleen, ja myös 1920-luvulla Kiinasta löytyneet pekinginihmisen jäänteet sopivat vanhaan kuvaan. Todisteita Afrikasta ihmisen alkukotina löytyi ensi kerran vuonna 1924 Etelä-Afrikan Taungista, mistä Raymond Dart löysi ihmistä muistuttavan lapsen kallon. Hän nimesi löytönsä Australopithecus africanukseksi ja arveli sen olleen ihmiseksi kehittymässä olleen apinan. Hänen teoriaansa ei vielä tuolloin kuitenkaan uskottu. Toisen maailmansodan jälkeen vastaavia jäänteitä alettiin kuitenkin löytää muualtakin kuin Etelä-Afrikasta, kuten Mary Leakeyn vuonna 1959 Tansanian Olduvaista löytämä kallo. Näin yleinen käsitys kääntyi Afrikan kannalle ihmisen alkukotina.Berg 2012, s. 16–19.

2000-luvulla tehdyt geenitutkimukset ovat vahvistaneet käsitystä Afrikasta ihmisen alkukotina.

Joidenkin tutkijoiden mukaan täysin Afrikka-keskeinen kuva ihmisen evoluutiosta on kuitenkin liian rajoittunut, sillä vanhin simpanssista eronneen ihmisen esimuodon fossiili on löydetty Itä-Euroopasta ja ajoitettu yli 7,1 miljoonan vuoden taakse. Homininien arvellaan myös liikkuneen Afrikasta muualle maailmaan ja takaisin, mikä vaikeuttaa ihmisen esimuodon alkuperän selvittämistä. Vuonna 2017 julkaistussa tutkimuksessa katsottiin ettei tämän takia ollut varmuutta ihmisen alkukodista.

Puuttuvan renkaan etsintä Ihmisen ja simpanssien yhteisen esi-isän, niin sanotun puuttuvan renkaan, fossiileja ei ole vielä löydetty. Tutkijoiden keskuudessa esiintyykin yhä erilaisia käsityksiä siitä, kuinka paljon se muistutti ulkonäöltään ja käyttäytymiseltään simpanssia, ihmisen oletettua sisarlajia, sekä siitä, missä ja milloin se eli. Useita fossiileja on aluksi pidetty puuttuvina renkaina, mutta nämä käsitykset on sittemmin hylätty. Hylättyjä apinaihmisehdokkaita ovat olleet esimerkiksi orangin kaltainen Ramapithecus, huijaukseksi paljastunut Piltdownin ihminen sekä neandertalinihminen, jaavanihminen, pekinginihminen, floresinihminen ja Australopithecus africanus.

Kädellisten kehitys thumb|280px|Valikoima kädellisten kalloja Ihminen kuuluu kädellisten (Primates) lahkoon, joka on yksi nisäkäslahkoista. Kädellisten kantamuodot alkoivat kehittyä 65–75 miljoonaa vuotta sitten ilmeisesti hyönteissyöjämäisistä nisäkkäistä. Varhaisimmat kädelliset kehittyivät mesotsooisen maailmankauden lopussa noin 65 miljoonaa vuotta sitten. Paleoseenikauden alkukädelliset olivat kooltaan kissaa pienempiä ja pitkäkuonoisia.Valste 2004, s. 25–26.

Alkukädellisten jälkeen tulleet kädelliset sijoitetaan kahteen heimoon, Omomyidae eli omomyidit ja Adapidae eli adapidit. Nämä alkukädellisiä kehittyneemmät lajit levisivät laajalle, ympäri maapallon. Eoseenikaudella näiden kehittyneiden kädellisten kilpailuetuja olivat erikoistumattomuus, suuret aivot ruumiiseen nähden ja binokulaarinen näkö. Ominaisuuksien takia ne oppivat uusia käyttäytymistapoja, käyttivät monipuolista ruokaa ja oppivat löytämään uusia ravintokohteita. Eoseenikauden kädelliset muistuttivat nykyisiä makeja ja kummituseläimiä.Valste 2004, s. 27–28.

Vielä tuntematon, luultavasti melkoisesti puoliapinoita muistuttanut kädellismuoto kehittyi edelleen. Vähitellen tämä muoto alkoi yhä enemmän muistuttaa nykyisiä apinoita. DNA-molekyylien perusteella itä- ja länsiapinat erkaantuivat jo varhaisessa vaiheessa, eoseenikauden lopussa. DNA-molekyylit osoittavat myös sen, että häntä- ja ihmisapinat erkaantuivat oligoseenikauden lopulla. Näistä oligoseenikauden apinoista on löydetty runsaasti fossiilisia todisteita.Valste 2004, s. 28–29.

Ihmisapinat thumb|400px|Hominoidien luokittelu, ihmisen linja vasemmalla

Luokittelu Ihminen kuuluu ihmisapinoiden (hominoidit, Hominoidea) yläheimoon, isojen ihmisapinoiden (hominidit, Hominidae) heimoon ja sen Homininae-alaheimoon. Ihmisten lähimmät elossa olevat sukulaiset ovat suuret ihmisapinat. Ihmisapinoista ihmistä lähimpänä kehityshistoriassa ovat simpanssit (Pan), joiden kanssa ihminen muodostaa Hominini-tribuksen. Gorillat eroavat ihmisestä jonkin verran enemmän ja orangit (Pongo) vieläkin enemmän. Vähiten ihmisiä muistuttavat ihmisapinoista gibbonit eli pienet ihmisapinat (Hylobatidae).

Ihmistä ja simpanssia erottavista tunnetuista geeneistä useimmat liittyvät proteiinien pilkkomiseen (80), hajuaistiin (50) ja kuuloaistiin (21). Vain ihmisellä on niin sanottu "kieligeeni" FOXPµ.Berg 2012, s. 58.

Kehitys

Varhaisimpien tunnettujen ihmisapinoiden tiedetään eläneen Afrikassa mioseenikauden alkupuolella 15–23 miljoonaa vuotta sitten. Nämä puissa eläneet Proconsul-sukuun sijoitetut ihmisapinalajit olivat nelijalkaisia, pieniaivoisia ja hännättömiä. Esimerkiksi lajin Proconsul heseloni kallo oli huomattavan ”ihmismäinen”.Valste 2004, s. 30–31.