Banaanikärpänen (Drosophila melanogaster) on pieni kellanruskea mahlakärpäslaji, joka on jo vuosikymmenten ajan ollut yksi kokeellisen biologisen tutkimuksen tärkeimmistä malliorganismeista. Yleiskielessä banaanikärpäsellä voidaan tarkoittaa myös koko mahlakärpästen heimoa tai useita muita Drosophila-suvun lajeja, joista monet ovat Suomessa huomattavasti D. melanogaster -lajia yleisempiä.
Vaikka banaanikärpänen on tavallinen vieras suomalaisissakin kodeissa, se ei pysty talvehtimaan Suomessa vaan kanta on riippuvainen Baltian maista saapuvista ja kauppojen hedelmien mukana tulevista yksilöistä. Ravinnokseen mahlakärpäslajit imevät käymistilassa olevia nesteitä, esimerkiksi hedelmien mehua ja mahlaa. Toukat elävät esimerkiksi mahlassa tai maahan pudonneissa marjoissa ja hedelmissä syöden nesteitä sekä hiivoja ja muita mikro-organismeja.
Banaanikärpäsen biologisella tutkimuksella on pitkä historia. Nykyäänkin se on yksi yleisimmin käytetyistä malliorganismeista, josta on eristetty laboratoriokasvatuksiin tuhansia genotyypiltään erilaisia mutanttikantoja. Lajin yksilöitä käytetäänkin lähes kaikilla biologian osa-alueilla. Erityisesti banaanikärpäsiä käytetään geneettisissä, kehitysbiologisissa ja fysiologisissa tutkimuksissa, joissa voidaan selvittää muun muassa muistin toimintaa tai alkoholin vaikutuksia. Lajin koko genomin emäsjärjestys selvitettiin jo vuonna 2000. Koska ihmisen ja banaanikärpäsen geenitoimintojen on havaittu olevan pohjimmiltaan melko samanlaisia, voidaan kärpäsellä saatuja tuloksia soveltaa usein myös ihmisellä.
Banaanikärpäsen suosioon malliorganismina ovat vaikuttaneet monet seikat, mutta erityisesti sen helppo kasvatettavuus, taudinkestävyys, lyhyt sukupolvenkierto ja mutaatioiden synnyttämisen helppous nostivat sen tutkijoiden suosioon jo 1900-luvun alussa. Nykyään samoja ominaisuuksia käyttävät hyväkseen muun muassa monet matelija- ja akvaarioharrastajat, jotka käyttävät siivettömiä banaanikärpäsen mutanttikantoja lemmikkiensä elävänä ravintona.
Ulkonäkö thumb|left|Banaanikärpäsen naaras (vasen) ja koiras (oikea).
Banaanikärpänen on kellanruskea, raidallinen ja punasilmäinen pieni kärpänen. Banaanikärpänen on sukupuolidimorfinen laji, eli sen koiraan ja naaraan ulkonäöt poikkeavat toisistaan. Naaraat ovat noin 2,5 millimetriä pitkiä, ja koiraat ovat hieman tätä pienempiä. Sukupuolten välisiä muita eroja ovat esimerkiksi koiraan peräaukon ja sukupuolielimien ympärillä olevat piikkimäiset karvat ja koiraan ensimmäisessä raajaparissa sijaitsevat sukaskimput (), jotka puuttuvat naaraalta. Koiraan takaruumis on kapeampi, sen kärki tummempi eivätkä takaruumiin alapuoliset sukupuolielimet ole yhtä selvästi näkyvillä koirailla kuin naarailla.
Mutanttikannat
Banaanikärpäsestä on eristetty laboratoriossa tuhansia erilaisia mutanttikantoja, joiden ulkonäkö saattaa poiketa huomattavasti villityypistä. Esimerkiksi white (w) -mutantin silmät ovat valkoiset ja forked (f) -mutantin selkäpuolen karvat ovat koukkupäisiä. Mutaatioiden seuraukset voivat olla myös huomattavasti dramaattisempia. Esimerkiksi wingless (wg) -mutantit ovat kokonaan siivettömiä. Listaa kaikista tunnetuista ja tutkimuslaitoksissa ylläpidetyistä Drosophilan mutanttikannoista ylläpidetään FlyBase:ssa, jonka kautta tutkijat voivat myös ottaa yhteyttä toisiin laboratorioihin tai kantakeskuksiin tilatakseen itselleen erilaisten mutanttikantojen yksilöitä.
Elinkierto thumb|right|Kuvassa on 22 tuntia vanha alkio. Pää on vasemmalla. thumb|right|Toisen toukkavaiheen toukka. Toukan mustat suuosat on merkitty nuolella.
Banaanikärpäsen elinkierron pituus vaihtelee lämpötilan mukaan kuten kaikilla vaihtolämpöisillä eliöillä. Elinkierto on lyhimmillään 28 °C:ssa, jolloin kärpäsen kehitys munasta aikuiseksi vie seitsemän päivää. Tätä korkeammissa lämpötiloissa kehitys hidastuu korkeamman lämpötilan aiheuttaman fysiologisen stressin vuoksi; esimerkiksi 30 °C:ssa kehitys kestää 11 päivää. Ihanteellisissa olosuhteissa, 25 °C:ssa, kehitys vie 8,5 päivää. Tätä alemmissa lämpötiloissa kehitys hidastuu: 18 °C:ssa kuluu 19 päivää ja 12 °C:ssa kuluu yli 50 päivää. Jos kärpäsiä on samassa paikassa paljon, hidastaa se kärpästen kehitystä. Ne myös jäävät kooltaan pienemmiksi.
Naaraat laskevat suurin piirtein 400 munaa sopivalle alustalle noin viisi kappaletta kerrallaan. Kooltaan 0,5 mm:n mittaiset munat kuoriutuvat 12–15 tunnin kuluttua (25 °C:ssa) ensimmäisen toukkavaiheen toukiksi. Toukat kasvavat noin neljä päivää, luoden nahkansa kaksi kertaa noin 24 ja 48 tunnin kuluttua kuoriutumisesta. Ensimmäisen nahanluonnin jälkeen toukkia kutsutaan toisen toukkavaiheen toukiksi, ja kolmas toukkavaihe alkaa toisen nahanluonnin jälkeen. Tämän jälkeinen kotelovaihe ja metamorfoosi kestävät neljä päivää, jonka kuluttua aikuiset kuoriutuvat. Naaraat ovat parittelukypsiä noin 8–12 tunnin kuluttua kuoriutumisesta. Aikuinen banaanikärpänen elää noin 30 päivää.
Yksilönkehitys ja alkionkehitys left|thumb|Oogeneesi. Nurse cells = syöttösolut, follicle cells = follikkelisolut.
Banaanikärpäsen alkionkehitystä eli embryogeneesiä on tutkittu erittäin paljon, ja varhaisen alkion kehitystä säätelevä geeniverkosto on yksi parhaiten tunnetuista säätelyverkostoista. Suosion taustalla ovat olleet samat ominaisuudet, jotka ovat tehneet banaanikärpäsestä genetiikan malliorganismin. Banaanikärpäsen alkionkehitys eroaa tosin muiden malliorganismien kehityksestä. Sen vakoutuminen nimittäin tapahtuu solusitkoksessa, joka on useissa tumanjakautumisissa ilman solunjakautumista syntynyt monitumainen solu. Oogeneesin aikana rengaskanaviksi () kutsutut solulimasillat yhdistävät muodostuvan oosyytin syöttösoluihin, joista kulkeutuu oosyyttiin ravinteita ja kehitystä sääteleviä molekyylejä.
right|thumb|Kolme jalkojen imaginaalilevyä. Levyt on värjätty hedgehog-geenin tuotteen osoittavalla värillä. Hedgehog-proteiini lokalisoituu vihreille alueille.
Oosyytistä kehittyvän munasolun hedelmöityksen jälkeen varhainen alkio käy läpi useita DNA:n monistumiskertoja, mutta vain muutamia tumanjakautumisia. Vasta myöhemmissä kehityksen vaiheissa alkion solut eroavat erillisiksi soluiksi. Koska DNA:n monistuminen eli replikaatio varhaisessa alkiossa on niin nopeaa, ei solusyklissä ole juurikaan tarkastuspisteitä () estämässä virheellisten solujen muodostumista. Sen vuoksi syntyneet virheelliset solut vaeltavat alkion ruskuaispussiin, joka ei muodosta aikuisen kärpäsen rakenteita. Alkio käy kehityksensä aikana läpi useita vaiheita, jotka ovat erittäin hyvin tunnettuja, kunnes se lopulta kuoriutuu ensimmäisen toukkavaiheen toukkana.
Toukan kehityksen aikana imaginaalilevyinä () tunnetut kudokset kasvavat toukan sisällä. Imaginaalilevyt muodostavat kehittyessään suurimman osan aikuisen kärpäsen rakenteista, kuten pään, jalat, siivet ja sukupuolielimet. Niiden solut erkanevat muista solulinjoista jo alkionkehityksen aikana ja niiden jakautuminen jatkuu myös toukkavaiheiden aikana, toisin kuin useimpien muiden toukan solukkojen. Kotelovaiheen aikana imaginaalilevyjen kudokset läpikäyvät monia voimakkaita muutoksia, jotta ne voivat muodostaa aikuisen kärpäsen rakenteita.
Elintavat
Elinympäristö ja ravinto
Banaanikärpänen on kosmopoliitti laji, joka on levinnyt kaikkialle maailmaan. Sitä tavataan luonnossa myös Suomessa. Laji ei kuitenkaan pysty talvehtimaan Suomessa muutamien muiden suvun lajien tavoin, vaan kanta on riippuvainen Baltian maista saapuvista ja osin myös kauppojen hedelmien mukana tulevista yksilöistä. Sen sijaan esimerkiksi lähisukuinen D. littoralis pystyy selviämään talven yli jopa pohjoisimmassa Suomessa. Yhteensä luonnonvaraisia Drosophila-kärpäsiä Suomessa tavataan noin 30 lajia. D. melanogasterin luonnonkanta on runsaimmillaan loppukesästä, jolloin kärpäsiä etsiytyy ihmiskoteihin. Banaanikärpäset, kuten muutkin mahlakärpäset, viihtyvät kosteissa ja varjoisissa paikoissa. Ne ovat aktiivisimmin liikkeellä pääasiassa illalla.
Ravinnokseen mahlakärpäslajit imevät käymistilassa olevia nesteitä, esimerkiksi sokeripitoisia hedelmiä ja puiden mahlaa. Toukat elävät mahlassa, sienissä, maahan pudonneissa marjoissa ja pilaantuneissa hedelmissä syöden niiden nesteitä sekä erityisesti niissä kasvavia hiivoja ja muita mikro-organismeja. Banaanikärpänen pystyy tunnistamaan makean ja kitkerän maun, mutta ei esimerkiksi chilipippurille tyypillistä polttavaa kapsaisiinia.
Kosiokäyttäytyminen ja parittelu
Banaanikärpäset pyrkivät parittelemaan mahdollisimman pian kuoriutumisensa jälkeen. Naaraat ovat halukkaita paritteluun jo 8–12 tuntia kuoriutumisesta. Sitä nuorempia, parittelemattomia naaraita kutsutaan usein virgiineiksi naaraiksi. Banaanikärpäskoiraan kosiokäyttäytyminen muodostuu viiden toiminnon sarjasta, jonka se suorittaa houkutellakseen naaraita parittelemaan kanssaan. Ensin koiraat suoristavat itsensä ja värisyttävät siipiään kosioäänen muodostamiseksi. Pian sen jälkeen koiras siirtyy matalana naaraan takaruumiin taakse ja alkaa kosketella naaraan genitaaleja jaloillaan ja imukärsällään. Lopulta koiras käyristää takaruumistaan ja yrittää parittelua. Naaras voi torjua koiraan joko siirtymällä kauemmas tai työntämällä munanasettimensa ulos. Onnistunut parittelu kestää 10 minuuttia, jonka aikana koiras siirtää satoja siittiöitä naaraaseen. Naaras pystyy säilömään spermaa, joka voi joutua siten myös kilpailemaan munasolujen hedelmöityksestä muiden koiraiden siittiöiden kanssa.
Lento
Banaanikärpänen on useimpien kärpäslajien tavoin erittäin taitava lentäjä. Sen siivet pystyvät lyömään jopa 220 kertaa sekunnissa. Lentävä banaanikärpänen on myös hyvin ketterä, sillä se voi muuttaa lentosuuntaansa yhdeksänkymmentä astetta jopa alle viidessäkymmenessä millisekunnissa. Banaanikärpäsellä, kuten todennäköisesti monilla muillakin kärpäsillä, näköhermot ovat myös suoraan yhteydessä siipilihaksiin. Tämä mahdollistaa kärpäsen erittäin nopean reagoinnin liikkeeseen, jopa ilman aivojen väliintuloa.
Näköaisti thumb|right|Kärpäsen näkemää vastaava stereokuva verkkosilmästä.
Banaanikärpäsen kehittynein aisti on näkö. Noin kahta kolmasosaa banaanikärpäsen aivoista, yhteensä noin 200 000 neuronia, käytetään pelkästään näköaistimusten tulkitsemiseen. Vaikka banaanikärpäsen tilan hahmottamiskyky on huomattavasti huonompi kuin ihmisillä, näköaistimusten käsittelyn nopeus (ajallinen resoluutio) on noin kymmenen kertaa ihmistä nopeampi. Tämä yhdessä lentolihasten ja silmien suoran yhteyden kanssa mahdollistaa petojen tehokkaamman välttämisen ja paremman lennon hallinnan.
Banaanikärpäsen erittäin hyvin kehittyneet verkkosilmät koostuvat 800 pienemmästä silmäyksiköstä, ommatidista. Jokainen ommatidi koostuu kahdeksasta valoreseptorisolusta (nimetty R1–8), niiden tukisoluista, pigmenttisoluista ja verkkokalvosta. Silmien normaali voimakkaan punainen väri johtuu pigmenttisoluista, jotka imevät ylimääräisen sinisen päivänvalon ja siten estävät kärpästä sokaistumasta kirkkaassakaan auringonpaisteessa.
Banaanikärpänen genetiikan tutkimuskohteena
Historia
thumb|right|Drosophila melanogasterin silmän ja ruumiin värimutantteja (silmän värimutaatiot myötäpäivään): brown, cinnabar, sepia, vermilion, white ja villityyppi. Villisilmäisellä kärpäsellä on myös ruumiin yellow värimutaatio, sepia-silmäisen kärpäsen ruumis on ebony ja brown-silmäisen kärpäsen ruumis on black.