システム生態学（システムせいたいがく、）とは、一般システム理論やサイバネティクスの方法論を生態学に導入し、生態系を物質・エネルギー・情報が循環する一つの系（システム）として定量的に解析しようとする生態学の一分野である。
個々の生物種や個体群の挙動を積み上げて全体を説明するのではなく、生態系全体を単位として捉え、そのエネルギー収支、物質循環、構造的な安定性やフィードバック機構を数理モデルによって記述・分析することを特徴とする。
概要 システム生態学は、1950年代から1960年代にかけてアメリカ合衆国で発展した生態学の潮流であり、生態系を構成する生物群集と非生物的環境との間のエネルギー流および物質循環を、電気回路や制御工学に類比したモデルによって表現しようとする点に大きな特徴がある。
この立場は、個々の生物や種個体群を出発点として現象を説明しようとする個体群生態学的・還元主義的なアプローチとしばしば対比され、生態系全体の「創発的性質」（部分の総和には還元できない全体としての性質）を重視する全体論的な立場として位置づけられてきた。
現在では、システム生態学の方法論は生態ネットワーク解析（ecological network analysis）やエマジー（emergy）分析などの形で継承され、生態系サービスの評価や環境政策への応用、さらには社会経済システムの物質・エネルギー代謝の解析（都市代謝研究など）にも展開されている。
成立の背景 システム生態学という語は、ユージン・オダム（Eugene Pleasants Odum, 1913-2002）によって造語されたとされる。
オダムは1953年に弟のハワード・T・オダム（Howard Thomas Odum, 1924-2002）とともに教科書『Fundamentals of Ecology（生態学の基礎）』を著し、そのなかでハワードが担当した「エネルギー論（energetics）」の章で、電気回路の記号を応用した独自の「エネルギー・システム言語（energy circuit language）」を提示した。この教科書は12か国語に翻訳され、生態系という概念を生態学の中心的な組織原理として定着させる上で決定的な役割を果たした。
ユージン・オダムは1964年、アメリカ生態学会（Ecological Society of America）会長として学術誌『BioScience』誌上で、生態系全体を統合的に扱う「新しい生態学」としての「システム生態学」の確立を宣言した。両者の父であるハワード・W・オダム（Howard Washington Odum）はノースカロライナ大学チャペルヒル校の社会学者であり、部分の統合によって社会全体を捉える有機体論的な思考を息子たちに伝えたことが、後年のオダム兄弟の全体論的な生態系観の思想的背景になったとされる。
学術的論争 システム生態学の成立と展開の過程では、生態学内部で全体論（ホーリズム）と要素還元主義（リダクショニズム）をめぐる論争が繰り返された。20世紀初頭にはフレデリック・クレメンツらの有機体論的な群集概念が支配的であったが、これに対する批判が蓄積し、20世紀半ばの生態学は還元主義的な個体群生態学と全体論的な生態系生態学とに分かれる傾向を見せた。
オダム兄弟に代表されるシステム生態学は、生態系を「部分の総和以上の何か」を持つ全体として捉える立場を明確に打ち出した一方、実際の研究手法においてはエネルギーフローを単純化した区画（コンパートメント）モデルに還元する手法を多用しており、その存在論（全体論）と方法論（還元主義的モデル化）との間に内在的な緊張があったことが、後年の科学史・科学哲学研究によって指摘されている。
この緊張は、1970年代以降、システム生態学が掲げた大規模なコンピュータ・シミュレーションによる生態系予測の試みが期待されたほどの成果を上げられなかったことへの批判とも結びつき、システム生態学は1970年代を境に学問的な主流としての勢いを弱めていったと評価されている。
発展期 1960年代後半から1970年代にかけて、システム生態学は国際生物学事業計画（International Biological Programme, IBP）の枠組みのもとで大きく制度化・発展した。IBPは草原、砂漠、ツンドラ、針葉樹林、落葉樹林などの主要なバイオームごとに大規模な生態系研究プログラム（バイオーム研究）を組織し、多数の研究者が参加する大型のコンピュータ・シミュレーションモデルの構築を推進した。
この時期に中心的な役割を果たした研究者として、米国グラスランド・バイオーム研究を主導したジョージ・ヴァン・ダイン（George Van Dyne, 1932-1981）、オークリッジ国立研究所で放射性核種の生態系内動態のコンパートメント・モデル化を進めたジェリー・S・オルソン（Jerry S. Olson, 1928-）、そして数理システム生態学の体系化に生涯を通じて取り組んだバーナード・C・パッテン（Bernard C. Patten, 1931-）が挙げられる。パッテンは1971年から1976年にかけて全4巻の論文集『Systems Analysis and Simulation in Ecology（生態学におけるシステム分析とシミュレーション）』を編集し、この時期の理論的成果を集大成した。
一方でハワード・T・オダムは、フロリダ大学湿地センターを拠点に、エネルギー流に着目した生態系解析をフロリダ州エバーグレーズの湿地生態系研究や放射生態学（radioecology）研究に応用し、後年には生態系のみならず経済システムまでも共通のエネルギー単位（エマジー）で評価しようとする独自の理論体系を築いた。
現在の研究動向 1980年代以降、伝統的な大規模シミュレーション型のシステム生態学は勢いを弱めた一方、その理論的核心は主に二つの方向へ継承・発展している。
第一に、生態ネットワーク解析（ecological network analysis, ENA）と呼ばれる研究群であり、食物網や生物地球化学的循環を有向グラフ（ネットワーク）として表現し、間接効果、循環（サイクリング）、システム全体の頑健性などをネットワーク数理を用いて定量化する。
この分野はロバート・E・ウラノビッチが提唱した「アセンダンシー（ascendency）」理論――情報理論と熱力学を統合し、生態系の組織化の程度と発展の余地（オーバーヘッド）とのバランスを定量化する枠組み――を中心的な理論的支柱の一つとしており、水産資源管理や生態系の健全性評価などに応用されている。
第二に、ハワード・T・オダムの流れを汲むエマジー分析やエコロジカル・エンジニアリング（生態工学）の系譜であり、都市や地域の物質・エネルギー代謝を生態系のアナロジーで評価する研究へと展開している。
近年ではこれらの理論的枠組みが、スチュアート・R・ボレットらによって「ネットワーク生態学（network ecology）」としても再整理され、食物網研究にとどまらず、都市の水・物質代謝や社会経済ネットワークの解析にも適用範囲が広げられている。
主要な研究者
ユージン・オダム （Eugene Pleasants Odum、1913年-2002年） 「システム生態学」という語を提唱し、1953年の教科書『Fundamentals of Ecology』によって生態系概念を生態学の中心に据えた。「近代生態学の父」と称される。
ハワード・T・オダム （Howard Thomas Odum、1924年-2002年） エネルギー回路言語（energy circuit language）を考案し、生態系のエネルギー解析と、後年のエマジー理論の基礎を築いた。
ジョージ・ヴァン・ダイン （George Mason Van Dyne、1932年-1981年） コロラド州立大学を拠点に国際生物学事業計画（IBP）の米国グラスランド・バイオーム研究を主導し、大規模生態系シミュレーションモデルの開発を牽引した。
ジェリー・S・オルソン （Jerry S. Olson、1928年-） オークリッジ国立研究所において放射性核種の生態系内挙動を対象とするコンパートメント・モデル解析の先駆的研究を行った。
バーナード・C・パッテン （Bernard C. Patten、1931年-） 数理システム生態学の体系化に取り組み、論文集『Systems Analysis and Simulation in Ecology』全4巻の編集や、環境系理論（environ theory）の提唱を通じて、生態ネットワーク解析の理論的基盤を築いた。
ロバート・E・ウラノビッチ （Robert Edward Ulanowicz、1943年生） 情報理論と熱力学を統合した「アセンダンシー（ascendency）」理論を提唱し、生態系の組織化と発展可能性を定量化する枠組みを構築した。
ブライアン・D・ファス （Brian D. Fath） 生態ネットワーク解析の主要な理論的指標体系の整備と、その社会経済システムへの応用を進めている現代の代表的研究者の一人。
スチュアート・R・ボレット （Stuart R. Borrett） 生態ネットワーク解析を「ネットワーク生態学」として再定式化し、都市代謝研究など新たな応用領域への展開を進めている。
関連項目 生態系 生態系生態学 一般システム理論 サイバネティクス 生態ネットワーク解析 エマジー 国際生物学事業計画
外部リンク Robert E. Ulanowicz 公式ページ（フロリダ大学） Bernard Patten - Odum School of Ecology, University of Georgia
脚注