フェニルチオカルバミド

フェニルチオカルバミド（英:Phenylthiocarbamide, PTC）またはフェニルチオ尿素（英：Phenylthiourea, PTU）は、フェニル基を含む有機硫黄チオ尿素化合物である。

人によって非常に苦く感じたりほとんど無味に感じたりするという特異な性質から、集団遺伝学研究において広く用いられてきた。

歴史 PTCの遺伝的味覚現象は、1931年、デュポン社の化学者アーサー・フォックスによって偶然発見された

。

PTCに対し苦味を感じることができる閾値の分布は二峰性を示し、苦味を強く感じる人（テイスター）とそうでない人（ノンテイスター）に別れる。

フォックスによる発見後すぐ、PTCの苦味感受性は遺伝性のものであり、ノンテイスターは単一遺伝子座の潜性対立遺伝子によって起こるという仮定のもと、よく説明されることが確認された 。しかしながら遺伝子の特定には70年近くかかった。

1934年のアメリカ科学振興協会の会合では、ディナータイムに参加者約250名へPTCアルコール溶液に浸した紙片が配られ、苦味を感じるかどうかの小実験が行われた 。このデモンストレーションによって、我々の知覚世界は個人ごとに異なることが強調された 。

苦味を感じるメカニズムと遺伝子 口腔内の組織には味蕾があり、その中には味細胞が存在する。味細胞の細胞膜表面には苦味受容体となるタンパク質が存在し、この苦味受容体タンパク質はTAS2R遺伝子ファミリーによってコードされている。味孔を通じて入ってきたある種の化学物質（リガンド）がTAS2R苦味受容体と結合した場合、そのシグナルは味覚神経まで伝えられ苦味として知覚される。

ヒトにおけるフェニルチオカルバミドに対する苦味感受性の主要な決定因子は、染色体7q領域上にあるTAS2R38遺伝子座の一塩基多型によるものである。遺伝子座の変異がもたらす、TAS2R苦味受容体タンパクにおける3つのアミノ酸変異によって、PTC苦味感受性の表現型分散の55~85%が説明される。

3つのアミノ酸置換は以下である。 アミノ酸位置49:プロリン(P)またはアラニン(A) アミノ酸位置262:アラニン(A)またはバリン(V) アミノ酸位置296:バリン(V)またはイソロイシン(I)

アミノ酸置換された苦味受容体のPTCに対する応答強度(in vitro)受容体バリアント位置49位置262位置296EC50[μM]閾値[μM]PAVPAV1.1±0.50.02±0.02PAIPAI1.2±0.10.12±0.10PVIPVI3.1±2.20.19±0.18AAIAAI2.0±0.30.35±0.35AAVAAV2.3±1.50.05±0.01PVVPVV2.1±0.40.18±0.07AVVAVV - -AVIAVI - -

PAVとPAIが最もPTCに対し敏感であり、AVVとAVIはPTCに対して応答を示さない。

ヒトのハプロタイプではPAV（テイスター）とAVI（ノンテイスター）が多く見られ、AAI、PVI、AAVが低頻度で見られる。

特性や環境要因の影響 PTC苦味感受性という表現型は単一遺伝子座による形質とみなされるが、特性や環境要因によって表現型が変化する可能性があり、多くの研究がなされてきた。

性別 女性は男性より低濃度のPTCを感知できるとされる、一方で、男性のほうがよりPTCを感知できるという研究も少数ながらある。

喫煙 喫煙は味覚受容体を鈍感にするため、PTC苦味感受性に影響を与えるという仮説がある。しかし、仮説を支持しない研究もある。

年齢 加齢によるPTC苦味感受性の低下はあったとしても控えめである。加齢によってPTC苦味感受性が低下するという研究もあるが、そのような効果は観測されなかった研究もある。

PTC苦味感受性と食嗜好への影響 PTC苦味感受性と植物の有毒化合物との関連から、自然選択がテイスター遺伝子に作用した可能性がある。すなわち、植物の有毒化合物に対して、苦味を強く感じる個体は摂取量を調節し中毒を回避することができる。しかしながら、ノンテイスター遺伝子が完全に淘汰されず生き残っていることはノンテイスター遺伝子にも何らかの利点があることを示唆する。植物Antidesma buniusの果実について、PTCテイスターは甘く感じ、PTCノンテイスターは苦く感じることが報告されている。テイスター対立遺伝子がPTCやその類似化合物に対する感受性を与え、ノンテイスター対立遺伝子は他の化合物に対する感受性を与える場合、ヘテロ接合体（テイスター/ノンテイスター）はホモ接合体よりも多様な化合物に苦味を感じることができ、環境適応上の利点が得られる可能性がある。

テイスター遺伝子の有無が人間の食べ物の好みに影響している可能性があるが、食べ物の好き嫌いは環境要因が大きく、テイスターが好む（または嫌う）食物の種類は見つかっていない。

PTC苦味感受性の表現型分布 ヒトのPTC苦味感受性は民族集団によって異なるため、集団遺伝学調査における遺伝子マーカーとして調査されてきた。

世界各地におけるノンテイスターの頻度（NA：データなし，*：同じデータソースの可能性あり） 地域集団または地域被験者数ノンテイスターの割合(%)参考文献

アフリカ アフリカ人 74 2.7 Barnicot 1950

アフリカ アムハラ族 123 12.2 Bat-Miriam et al.1962

アフリカ シリア出身のアラブ人 400 36.5 Parr 1934

アフリカ シリア出身のアルメニア人 294 32.0 Parr 1934

アフリカ アシュート 480 24.0 Boyd 1950

アフリカ Bari 70 7.1 Rife 1953

アフリカ Billen、エチオピア 104 3.9 Bat-Miriam et al. 1962 アフリカ Boarij、シリア 119 32.0 Boyd 1950

アフリカ Bush 85 7.1 Jenkins 1965

アフリカ Cyrenaicans 65 20.0 Jenkins 1965

アフリカ ディンカ族 132 34.8 Rife 1953

アフリカ エジプト民族 208 24.1 Parr 1934

アフリカ エジプト民族 569 22.0 Boyd 1950

アフリカ エジプト民族 1078 8.2 Hashem and Khalifa 1968

アフリカ エジプト民族, バグダッドのキリスト教徒 60 27.0 Boyd 1950

アフリカ エジプト民族, バグダッドのユダヤ教徒 168 17.0 Boyd 1950

アフリカ エジプト民族, バグダッドのイスラム教徒 322 29.0 Boyd 1950

アフリカ Fezzanites 52 17.3 Jenkins 1965

アフリカ Galla 110 15.5 Bat-Miriam et al. 1962 アフリカ Giriama Bantu 208 3.8 Allison 1951

アフリカ グラゲ族 108 13.9 Bat-Miriam et al. 1962 アフリカ タンザニア北部のハヅァ族 118 23.7 Barnicot and Woodburn 1975

アフリカ イバダン、ナイジェリア西部 191 13.7 Kalmus 1967

アフリカ ケニア人 375 4.8 Sunderland and Rosa 1975

アフリカ カラハリ 38 5.2 Jenkins 1965

アフリカ リビア人 167 19.8 Sunderland and Rosa 1975

アフリカ マリンディのアラブ人 63 25.4 Allison 1951

アフリカ Meshghara Syria; キリスト教徒 96 30.0 Boyd 1950

アフリカ Meshghara Syria; イスラム教徒 171 18.0 Boyd 1950

アフリカ 混血のスーダン人 51 17.6 Rife 1953

アフリカ 北部ベタ・イスラエル 24 8.3 Bat-Miriam et al. 1962 アフリカ ナイジェリア 970 12.6 Odeigah 1994

アフリカ ナイジェリア 2013 12.5 Scott-Emuakpor et al. 1975

アフリカ 北部のスーダン人 100 4.0 Rife 1953

アフリカ ヌエル族 110 18.2 Rife 1953

アフリカ 南部ベタ・イスラエル 109 8.3 Bat-Miriam et al. 1962 アフリカ シルック族 105 20.0 Rife 1953

アフリカ ティグレ 119 5.0 Bat-Miriam et al. 1962 アフリカ トリポリタニア人 50 21.5 Jenkins 1965

アフリカ Urban Bantu 86 2.3 Jenkins 1965

オーストラリア オーストラリア先住民 50 NA Lugg 1968

オーストラリア アボリジニ NA 50.0 Simmons et al. 1957 オーストラリア アボリジニ 152 49.3 Simmons et al. 1954a 中央アメリカ ニカラグアのミスキート族 96 20.8 Stefano and Molieri 1976

中央アメリカ ニカラグアのラマ族 79 1.3 Stefano and Molieri 1976

中央アメリカ メキシコ人 1689 10.4 Kalmus et al. 1964 中央アメリカ ニカラグアのSumo族 85 8.2 Stefano and Molieri 1976

中国 中国移民 66 10.6 Barnicot 1950

中国 中国移民 167 6.0 Parr 1934

中国 漢民族、蘭州市 538 11.0 Zhang et al. 1988

中国 ドンシャン族、甘粛省 831 18.4 Zhang et al. 1988

中国 カザフ族、甘粛省 161 19.3 Zhang et al. 1988

中国 ユグル族、甘粛省 486 23.0 Zhang et al. 1988

中国 回族、甘粛省 1323 17.6 Zhang et al. 1988

中国 トゥ族、青海省 801 18.4 Zhang et al. 1988

中国 サラール族、青海省 1077 8.5 Zhang et al. 1988

中国 チベット民族、甘粛省 914 13.6 Zhang et al. 1988

中国 蒙古族、甘粛省 332 16.0 Zhang et al. 1988

中国 バオアン族、甘粛省

545 5.1 Zhang et al. 1988

中国 上海の漢民族 106 10.0 Guo et al. 1998

ヨーロッパ カンブリア 854 19.7 Mitchell et al. 1977 ヨーロッパ デンマーク人 314 31.8 Mohr 1951

ヨーロッパ イングランド、ダービーシャー 653 36.8 Cartwright and Sunderland 1967 ヨーロッパ イングランド、ランカスター 835 27.5 Cartwright and Sunderland 1967 ヨーロッパ イングランド、北東部 777 28.9 Sunderland 1966 ヨーロッパ イングランド人 581 28.0 Akcasu et al. 1974

ヨーロッパ フィン人 202 29.2 Allison and Nevanlinna 1952

ヨーロッパ フィン人 761 22.1 Eriksson et al. 1970

ヨーロッパ ダブリン出身のアイルランド人 618 27.0 Boyd 1950

ヨーロッパ マン島 699 27.8 Mitchell et al. 1977 ヨーロッパ サーミ人 140 6.9 Allison and Nevanlinna 1952

ヨーロッパ Fisher Sami, Nellim 76 10.5 Eriksson et al. 1970 ヨーロッパ Skolt Sami, Nellim 138 29.7 Eriksson et al. 1970

ヨーロッパ ノルウェーのサーミ人 255 17.6 Monn 1969

ヨーロッパ サラミス島 183 32.2 Panayotou et al. 1983

ヨーロッパ サルデーニャ人 541 27.1 Maxia et al. 1975

ヨーロッパ Skolt Sami, Sevettijärvi 251 28.3 Eriksson et al. 1970 ヨーロッパ スペイン人 306 24.8 Pons 1955

ヨーロッパ スペイン人, サン・セバスティアン 172 27.0 Boyd 1950

ヨーロッパ スウェーデン人 1051 12.8 Romanus 1965

ヨーロッパ スウェーデン人, 南部 200 32.0 Akesson 1959a

ヨーロッパ オーランド諸島 522 26.2 Eriksson and Forsius 1964

ヨーロッパ Sottunga 38 18.4 Eriksson and Forsius 1964

ヨーロッパ Kökar 121 34.7 Eriksson and Forsius 1964

ヨーロッパ ウェールズ人 252 NA Beach 1953

ヨーロッパ ウェールズ人 398 28.0 Boyd 1950

ヨーロッパ ウェールズ人, カーマーゼンシャー 271 35.2 Partridge 1962 ヨーロッパ ウェールズ人, ペンブルックシャー 1005 27.6 Pullin and Sunderland 1963

ヨーロッパ ユーゴスラビア人 459 30.9 Grünwald and Herman 1963

グリーンランド エスキモー, Umanaq 129 53.5 Alsbirk and Alsbirk 1972

インド亜大陸 アーホーム族 123 21.1 Sengupta and Dutta 1991

インド亜大陸

150 6.3 Seth and Seth 1973

インド亜大陸

160 28.1 Bhattacharya 1964

インド亜大陸 Audich Brahman 200 35.0 Parikh et al. 1969a インド亜大陸 Audichya Brahmans 200 37.0 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 バダ・ガダバ族 409 53.6 Das et al. 1963

インド亜大陸 Bagata 483 37.9 Babu et al. 1996

インド亜大陸 Baghdadi Jews 200 20.5 Sirsat 1956

インド亜大陸 Bareng Paroja 439 49.9 Das et al. 1963

インド亜大陸 ベネ・イスラエル 200 20.0 Sirsat 1956

インド亜大陸 Bengali Brahims, ラクナウ 300 27.7 Deb and Shukla 1981

インド亜大陸 Bhangi Harijans 200 43.0 Vyas et al. 1962

インド亜大陸

188 45.2 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Bod Mali 70 20.0 Babu et al. 1996

インド亜大陸 Bodh, Lahaul 110 11.8 Chowdhury 1988

インド亜大陸 Bohras 130 45.4 Hakim et al. 1973

インド亜大陸 Brahim, オリッサ 56 33.9 Tripathy 1969

インド亜大陸 Brahims 165 20.0 Chandraiah and Bahadur 1975

インド亜大陸 Brahims, Narendra Nagar 170 29.4 Rani and Seth 1981 インド亜大陸 Brahmin 132 26.5 Srivastava and Tyagi 1967

インド亜大陸 Brahmin, Maharashtrian 58 27.5 Singh and Bagga 1994

インド亜大陸 Brahmins 242 23.6 Tiwari and Bhasin 1967

インド亜大陸 Brahmins, Bhimtal 217 17.5 Singh 1975

インド亜大陸 Chandraseniya Kayastha Prabhu 200 46.5 Sanghvi and Khanolkar 1949–50

インド亜大陸 Chenchu 132 37.9 Simmons et al. 1953a インド亜大陸 Chenchu 227 55.1 Sirajuddin 1977 インド亜大陸 Chettibalija 155 40.0 Devi et al. 1995

インド亜大陸 Chitpavan 200 34.5 Sanghvi and Khanolkar 1949–50

インド亜大陸 Cutchi Lohana 200 39.0 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Danguria 126 15.1 Srivastava 1961 インド亜大陸 デリーとチェンナイ 301 28.0 Akcasu et al. 1974

インド亜大陸 デリーの学生 102 29.0 Bhatia et al. 1979

インド亜大陸 Desasth 200 42.5 Sirsat 1956

インド亜大陸 Desasth Rigvedi Brahman 100 36.0 Sanghvi and Khanolkar 1949–50

インド亜大陸 Dhanka 211 56.3 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Dhobis 165 4.8 Ranganayaki and Injeti 1979 インド亜大陸 Dhobis 205 12.7 Balakrishna et al. 1992 インド亜大陸 Dhodia 83 42.2 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Dogra Brahmins 111 39.7 Sharma and Bhalla 1981

インド亜大陸 Dogra Rajputs 79 38.0 Sharma and Bhalla 1981

インド亜大陸 Dubla 207 45.4 Vyas et al. 1962

インド亜大陸

193 15.0 Babu et al. 1996

インド亜大陸 Gamit 200 53.5 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 グルカ 202 14.4 Parmar 1968

インド亜大陸 Harijans 77 31.2 Chandraiah and Bahadur 1975

インド亜大陸 Hill Kolams 224 50.9 Ramesh et al. 1981 インド亜大陸 Hill Rajputs, Cis-Himalayan 159 24.5 Bhalla et al. 1980

インド亜大陸 Hindu Gujjars 200 56.5 Balgir 1992

インド亜大陸 Hindus 334 59.0 Dhesi et al. 1972

インド亜大陸 移民ミャンマー人 208 19.7 Agrawal 1966

インド亜大陸 Iranis 200 25.0 Sirsat 1956

インド亜大陸 Jalaris 215 15.8 Rao and Jaikishan 1995

インド亜大陸 Jalary 103 47.6 Reddy 1983, Reddy 1988

インド亜大陸 Jatapu 158 25.3 Babu et al. 1996

インド亜大陸 ジャート族 564 38.0 Chattopadhyay 1971

インド亜大陸 ジャート・シク 536 59.3 Dhesi et al. 1972

インド亜大陸 Juang, Orissa 75 38.7 Das et al. 1978

インド亜大陸 Kapol Bania 200 51.5 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Karana, Orissa 41 36.6 Tripathy 1969

インド亜大陸 カルナータカ 353 45.6 Srivastava 1980 インド亜大陸 カシミール人 800 11.8 Parveen et al. 1990 インド亜大陸 Kayastha 114 29.0 Srivastava and Tyagi 1967

インド亜大陸 Kayasthas, ラクナウ 300 30.0 Deb and Shukla 1981

インド亜大陸 Keet 223 36.8 Das 1971

インド亜大陸 Keet, Assam 223 36.8 Das and Buragohain 1969

インド亜大陸 Khandayat, Orissa 49 18.4 Tripathy 1969

インド亜大陸 Khasis 317 21.8 Miki et al. 1960

インド亜大陸 Khattri 75 29.3 Srivastava and Tyagi 1967

インド亜大陸 ホージャ 222 41.4 Hakim et al. 1973

インド亜大陸 Kodava, Kodagu 233 32.8 Saheb et al. 1979

インド亜大陸 Koli 128 38.3 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Kolis, Cis-Himalayan 142 27.5 Bhalla et al. 1980

インド亜大陸 Konda 234 53.4 Das and Mukherjee 1964

インド亜大陸 Konda Dora 350 35.1 Babu et al. 1996

インド亜大陸 Konda Kammaras 413 36.1 Babu et al. 1984

インド亜大陸 Kondhs, Orissa 51 64.7 Tripathy 1966

インド亜大陸 Kota, Nilgiri Hills 534 40.8 Ghosh 1973

インド亜大陸 Koya Dora 359 12.8 Babu et al. 1996

インド亜大陸 Koya Dora 569 51.0 Goud and Rao 1979a インド亜大陸 Koya Dora 505 28.5 Parmar 1968

インド亜大陸

194 12.4 Seth 1962

インド亜大陸 Kurmi Mahato 111 49.5 Basu et al. 1966

インド亜大陸 Lad Bania 200 33.5 Parikh et al. 1969a インド亜大陸 Ladakhis 53 5.7 Bhalla 1972

インド亜大陸 Lahaulis 274 12.7 Sharma 1967

インド亜大陸 Lampadi 142 45.1 Goud and Rao 1979a インド亜大陸 レプチャ人 154 7.2 Miki et al. 1960

インド亜大陸 Leva Patidars 200 32.5 Vyas et al. 1962

インド亜大陸 Lower Caste 130 9.2 Srivastava and Tyagi 1967

インド亜大陸 Mahars 200 43.0 Parikh et al. 1969b インド亜大陸 Manne Dora 380 34.5 Ramana and Naidu 1992

インド亜大陸 Manne Kolams 343 55.7 Ramesh et al. 1981

インド亜大陸 Manzai Mali 317 27.4 Babu et al. 1996

インド亜大陸 Maratha 200 42.5 Sanghvi and Khanolkar 1949–50

インド亜大陸 Maratha, Maharashtrian 989 31.4 Singh and Bagga 1994

インド亜大陸 Kayasths, Mathura 422 57.8 Mathur et al. 1983 インド亜大陸 Mikir, Assam 114 11.4 Dass 1976

インド亜大陸 Misgars 153 45.1 Hakim et al. 1973

インド亜大陸 Moplahs 186 48.4 Hakim et al. 1973

インド亜大陸 ムスリム 39 20.5 Srivastava and Tyagi 1967 インド亜大陸 ムスリム 106 38.7 Bhattacharjee 1956 インド亜大陸 ムスリム Gujjars 200 42.5 Balgir 1992

インド亜大陸 ムスリム 105 20.0 Chandraiah and Bahadur 1975

インド亜大陸 ムスリム 250 42.4 Hakim et al. 1973 インド亜大陸 ムスリム, ラクナウ 300 28.0 Srivastava 1976 インド亜大陸 Naika 78 46.2 Vyas et al. 1962 インド亜大陸 Naikpod 154 64.3 Goud and Rao 1979a インド亜大陸 ニコバル人 83 18.6 Agrawal 1968

インド亜大陸 Nokte Naga 271 13.7 Kumar 1955

インド亜大陸 Non-Jat Sikhs 285