ムカデ(百足、蜈蜙、蜈蚣、ムカデ類、唇脚類、学名: , 英語: centipede, chilopod)は、多足類に属する節足動物の分類群の一つ。分類学上はムカデ綱(唇脚綱)とされる。頭部の直後に有毒な顎肢をもつ、脚が多く運動性に富む肉食動物である。オオムカデやゲジなどを含め、3,000以上の種が記載される。最古の化石記録はおよそ4億1,800万年前の古生代シルル紀後期まで遡る。

名称 和名「ムカデ」の漢字転写は「百足」「蜈蜙」「蜈蚣」「蝍蛆」などがある。学名「Chilopoda」はギリシア語の「kheilos(唇)」と「pod(脚)」の合成語。英語名「centipede(センティピード、センチピード)」はラテン語の「centi(百)」と「ped(脚)」に由来する。ただしムカデはどの種も脚は奇数対であるため、ちょうど100本(50対)の脚をもつムカデは存在しない。日本語や中国語においては、ゲジ類の構成種は「ゲジ(蚰蜒、ゲジゲジ)」という他のムカデとは別の名称で呼ばれ、一般に「ムカデ」から区別される傾向がある。

形態 サムネイル|イシムカデ類の背面(A)、前方腹面(B)、前方側面(C)、触角(ant)、大顎(1)、第1小顎(2)、第2小顎(3)と顎肢(4) ムカデの体は縦長くて大部分が柔らかく、数多くの体節は大まかに頭部と胴部という2つの合体節に分れている。胴部は順に1対の毒牙状の顎肢と、奇数対に数多くの脚が並んでいる。体長は微小な4mmから大型な30cmまで知られるが、多くの種類は1-10cmに収まる。体色は多くが黄・赤・茶色であるが、より派手な色や模様をもつものもあり、オオムカデ類で特に多く見られる。

頭部

頭部(head)は他の多足類と同様、眼・口・上唇が由来する先節と、4対の付属肢(関節肢である触角と顎、後述)が由来する第1-5体節の融合でできた合体節である。第2体節は他の多足類や昆虫などの六脚類と同じく、間挿体節(intercalary segment)で付属肢をもたない。背面は1枚の頭板(cephalic plate, head capsule)に覆われ、ゲジ類ではドーム状に盛り上がるが、他の群では上下に平たい。

多足類の頭部左右で一般に見られる小孔状の側頭器官()はゲジ類とイシムカデ類のみ発達で、ナガズイシムカデ類では痕跡的、オオムカデ類とジムカデ類では見当たらない。

左右にもつ眼は他の多足類と同様に側眼(lateral eye)のみ由来で、その構造は分類群により異なる。ゲジ類の眼は1対の真の複眼(compound eye)であるかつて、ゲジ類の複眼は側単眼から二次的に形成したものと解釈され、「偽複眼」(pseudofacetted eye)とも呼ばれてきたが、21世紀以降ではこの解釈は否定的で、節足動物の祖先形質としての真の複眼であることが確定的になっている。詳細はゲジ#眼を参照。が、他の群は単眼(ocellus, 側単眼 lateral ocellus)で、イシムカデ類に最多49対、オオムカデに最多4対、ナガズイシムカデ類に1対もつ。ジムカデ類は全てが無眼で、オオムカデ類やイシムカデ類の中にも無眼な種類がある。

第1体節由来の触角(antenna)はゲジ類では左右に、他の群では前縁中央に寄せて配置される。ゲジ類の触角は基部以外では鞭状に細長く、数多くの環状節(annulation)に分れるが解剖学的には5節の肢節のみ含め、そのうち基部の短い柄部は癒合した2節、残りの数多くの環状節に分れた細長い部分は3節由来で、途中2つの関節によりそれぞれの真の境目を示される。、他の群では十数から約100節イシムカデ類:15-111、ナガズイシムカデ類:17-18、オオムカデ類:17-34、ジムカデ類:14の数珠状でやや太短い。

順に第3-5体節由来の顎、いわゆる大顎 (mandible)、第1小顎(first maxilla)と第2小顎(second maxilla)は頭部の腹面に配置され、その大部分が直後の胴部の顎肢基胸板(後述)に覆われて目立たない。大顎は細い三角形で小さく、頭板に格納されて腹面が第1小顎に覆われるため外からほぼ観察できず、先端に細かな剛毛と歯が生えている。小顎最初の肢節(基節 coxa)は往々にして中央の腹板(sternite)と癒合して基胸板(coxosternite)を形成し、頭部腹面後半を覆い被さる。第1小顎は丸みを帯びた平たい2節を有し、基節前方中央1対の突起と合わせて口腔の下部を覆いかぶさる。第2小顎は歩脚状で柱状の3-5節を有し、ゲジ類では頭部から飛び出すほど細長く、末端は単調であるが、他の群では頭部に覆われるほどやや短く、末端に鉤爪やブラシ状の剛毛など特殊な構造体をもつ。

口腔の前部をなし、触角と顎の間にある板状の頭楯(clypeus)と上唇(labrum)はゲジ類では前面に、他の群では腹面に配置される。

胴部 300px|サムネイル|様々なムカデにおける胴節の構成(生殖節と尾節を除く) 胴部は縦長い合体節で数多くの可動な体節(胴節)からなり、前端には顎肢をもつ顎肢節、末端には2節の生殖節と非体節性な尾節、残りの大部分はそれぞれ1対の脚を両腹面にもつ奇数の有脚胴節(種類により15から191節)が並んでいる。

顎肢節 サムネイル|左|様々なムカデの顎肢27, 32: ジムカデ類28, 31: イシムカデ類29: ゲジ類32: オオムカデ類 サムネイル|オオムカデ類の頭部と顎肢節腹面。発達した顎肢と基胸板は2対の小顎の直後に配置される。 サムネイル|オオムカデ類の顎肢毒腺(c)と開口(o) 最初の胴節は顎肢節(forcipular segment)で、その背面は通常では独立した短い背板(tergite)を1枚もつが、オオムカデ類ではそれがなく、直後の第1有脚胴節と同じ背板に覆われている。

毒腺をもち、顎のような形をした捕食用の顎肢(がくし、forcipule, または maxilliped「maxilliped」は通常では甲殻類の顎脚を専門に指す用語である。, toxicognath, poison clawただしムカデの毒は正確には「venom」(注入経由で侵入する生物毒)であり、「poison」(接触経由で侵入する生物毒)ではない。)はこの胴節の腹面から前へ突き出す。これは往々にして "毒牙" や "顎" と紹介されてきたが、(頭部由来の)顎ではなく、胴部由来の「特化した脚」であり、学名「Chilopoda」や「唇脚類」の名に現されるように、ムカデに特有で最も重要な共有派生形質とされる。

顎肢の基節は第1胴節の腹面を占めるほど幅広く、中央の腹板と共に基胸板を形成する。ゲジ類では基節は痕跡的な腹板から分節して可動で、前縁に長い剛毛が並んでいるが、他の群では基胸板の癒合が進んで腹板は見当たらず、僅かでしか動けない(イシムカデ類)か完全に不動(ナガズイシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類)で、前縁に頑丈な小歯が並んでいる。残りの部分は基部から順に trochanteroprefemur(転節 trochanter と前腿節 prefemur の複合体)・腿節(femur)・脛節(tibia)・tarsungulum(跗節 tarsus と 前跗節 ungulum の複合体)という可動な4節からなり顎肢は脚と同じ肢節名を用いられるが、両者の肢節相同性は未解明である。順に femuroid・脛節 tibia・跗節 tarsus・apical claw とする体系もある。、牙状の tarsungulum の末端直前に毒腺の開口がある。ゲジ類以外の群では tarsungulum が特に頑丈で、内縁が刃のように尖る。オオムカデ類(属の一部を除く)とジムカデ類は、途中の腿節と脛節は半環状で外側を欠けており、第1節と第4節の外側が隣接し、可動な4節の関節が全て1対の関節丘(ピボット)に集約される。他の群では環状の腿節と脛節をもち、特にゲジ類では長大な柱状で、顎肢全体が歩脚状に近いイシムカデ類における の雄もこれに類する形の顎肢をもつ。。基胸板の癒合具合により、顎肢全体の運動方向はゲジ類では三次元方向で刺すように上下に、他の群では水平方向で噛み合うように左右に動く。

毒腺は通常では顎肢に格納されるが、ジムカデ類の中では毒腺が胴部まで伸ばした例がある。神経毒をもつと考えられるが、その成分と仕組みに関しては未解明な所が多い。

有脚胴節

サムネイル|イシムカデ類の胴節左側面と歩肢c: 基節背面の関節丘、Cx: 基節、d: 基節腹面の関節丘、Fe: 腿節(腿節)、Ptar: 前跗節、S: 腹板、Scx: 側板(亜基節)、Sp: 気門、T: 背板、Tar: 跗節、Tb: 脛節、1Tr: 転節(第1転節)、2Tr:前腿節(第2転節) 脚(後述)のある体節、いわゆる有脚胴節(leg-bearing segment)は全てが上下に背板と腹板で覆われている。左右は柔軟な節間膜に包まれて、小さな側板(pleurite)や脚と関節する亜基節(subcoxa)が散在する。

有脚胴節の背板は分類群によって構造が異なり、ジムカデ類以外のものでは特に変則的である(heterotergy)。ゲジ類のは8枚のみ顕著に見られ、イシムカデ類のは著しい長短を繰り返し、ナガズイシムカデ類のは一見して体節と合致しない21枚に細分され、オオムカデ類のは第1枚が顎肢節まで覆い被さる。ジムカデ類は曳航肢以外の背板がほぼ同形で、そのうち第1脚以外の各背板は更に前後2枚(前方の短い pretergite/intercalary tergite と後方の長い metatergite)に細分される。イシムカデ類とオオムカデ類の第1・3・5脚と第8以降の偶数番目の有脚胴節は、それぞれの間の胴節より背板が長いナガズイシムカデ類の2枚ずつ第1・3・5・7・8・10・12・14有脚胴節の背板は元々該当胴節の1背板由来とされており、これを2枚ずつ1背板と扱えば、残りの脚をもつ胴節の背板がそれより短いと言える。ゲジ類の見かけ上前7枚の背板を順に第1・3・5・7+8・10・12・14有脚胴節のみに由来と考える場合も同様である。。

腹板は四辺形から台形で、左右が脚の基部に隣接し、前後にほぼ同形である。ジムカデ類の場合、脚をもつ各胴節の腹板は背板のように、前方の短い presternite/intercalary sternite と後方の長い metasternite に細分される。

脚 それぞれの有脚胴節は1対の脚(leg, 歩肢 walking leg)を両腹面もつ。改形類の幼体や発育異常の奇形を除き、有脚胴節の数と脚の対の数はどの種も奇数である。

脚はゲジ類では飛び抜けて細長く、断面は多角形であるが、他の群では円錐状で比較的短く、断面は円形である。基部から順に環状/柱状の6節(基節・転節転節を「第1転節」、前腿節を「第2転節」とする体系もある。・前腿節・腿節・脛節・跗節)と末端の鉤爪状の前跗節(pretarsus, apical claw)に構成される。転節と前腿節の関節は不動で、ジムカデ類以外では転節の表面に自切の割れ目があるA. Matsui; K. Yahata. (2012). Comparative study of autotomic structures in centipedes Arthropoda Chilopoda. Proc. Arthropod. Embryol. Soc. Jpn., Vol.47, pp. 11-19.。跗節は種類や番目により2節以上に分れる場合があり、ゲジ類では鞭のように数多くの跗小節(tarsomere)に細分される。

脚の対の数は分類群によって異なり、ゲジ類・イシムカデ類・ナガズイシムカデ類の成体は15対、オオムカデ類は21ないし23対(そのうち は例外的に39ないし43対)、ジムカデ類は数が最多で種によって異なり、少ない種でも27対から47対までを示し、多い種は101対を超し、191対まである。特にジムカデにおいては同種でも数は雌雄で異なり、左右非対称や偶数対の脚をもつ奇形も稀にある。

最終1対の脚は曳航肢(えいこうし、ultimate leg, terminal leg, anal leg)といい、後方に突出して特化が進んでいる。特にオオムカデ類の中には、曳航肢がへら状・ハサミ状など特殊な形に特化した例も見られる。ゲジ類以外では、曳航肢の基節には何らかの特殊な表皮や小孔でできた器官(coxal organ)をもつ。

気管系 +●: 全ての構成種にもつ気門、○: 構成種により有無が異なる気門、T: 曳航肢(気門なし)1234567891011121314151617181920ゲジ類●●●●●●●Tイシムカデ類○●○○●○○Tナガズイシムカデ類●●●●●●Tオオムカデ類: 以外●●○●●●●●●●オオムカデ類:●●●●●●●●●●●●●●●●●●●●ジムカデ類●●●●●●●●●●●●●●●●●●● サムネイル|90px|left|ジムカデ類の気管系

他の多くの陸生節足動物に似て、ムカデは空気呼吸をし、呼吸器は体表の気門(spiracle, stigma, stoma)と体内の気管(trachae)でできた気管系()である。気門は曳航肢以外の有脚胴節、特に第3・5と8以降の偶数番目の有脚胴節で一般にもつが、具体的な数・位置・形・気管の構造は分類群により異なる。

ゲジ類はいわゆる背気門類で、気門は胴節の背面にあり、7枚の大きな背板の後縁中央(順に第1・3・5・8・10・12・14有脚胴節に対応)に配置される。これらの気門は縦長いスリット状で周辺がやや盛り上がり、前後ほど小さくなる。他のムカデはいわゆる側気門類で、気門は対になって体節の左右(脚の付け根上方の側板)に配置される。これらの気門の形は種類によって異なり*スリット状:イシムカデ類 クレーター状:ナガズイシムカデ類 耳状:オオムカデ類アオムカデ亜科 三角形:オオムカデ類オオムカデ亜科 楕円形:他のオオムカデ類・ジムカデ類、保護(水の侵入や水分の流失を防ぐ)用の剛毛に覆われている。ジムカデ類の気門は第1脚と曳航肢以外の全ての有脚胴節にもつが、ナガズイシムカデ類・イシムカデ類・オオムカデ類の気門は、原則として曳航肢以外の長い背板をもつ有脚胴節(1・3・5・7・8およびそれ以降の偶数番目の有脚胴節)のみにもつ。しかしイシムカデ類の第1・5・8・12・14有脚胴節とオオムカデ類の第7有脚胴節は種類により気門の有無が異なり、ナガズイシムカデ類とオオムカデ類の第1有脚胴節は原則として気門をもたない。また、オオムカデ類の は、本群として例外的に曳航肢以外の全ての有脚胴節に気門をつ。

ゲジ類の気管は細短くて気門ごとに数百本有し、連合(anastomoses)をもたず、左右に向けて放射状に枝分かれている。その造形は肺(lung)を彷彿とさせ、「tracheal lung」とも呼ばれている。ナガズイシムカデ類の気管は気門ごとに細い1,500本以上有し、分岐や連合はもたず、大部分が該当胴節の範囲に収まれる。イシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類の気管は比較的肥厚で全身に及ぶほど長く、細かな気管小枝(tracheole)まで枝分かれている。そのうちイシムカデ類の気管は左右非対称で連合をもたず、オオムカデ類の気管は大型種ほど数多く発達し、ジムカデ類の気管は体の正中線でX字状の連合(chiasma)を繰り返す。

末端の体節

サムネイル|180px|イシムカデ類の における雌性生殖器(F, G)、雄性生殖器(H)と雄性曳航肢に特有の突起物(I-L)。 曳航肢をもつ最終有脚胴節の直後には複数の短い胴節(postpedal segment)が続くが、背板と腹板の退化が進んで見かけ上の分節は不明瞭のため、実際の胴節数は判断しにくい。少なくとも外性器をもつ2節の生殖節(genital segment)と非体節性な尾節(telson)をもつことが広く認められ、オオムカデ類の胚とジムカデ類の初齢幼体で比較的顕著に見られる。外性器の構造は雌雄により異なるため(後述)、この部分で成体の雌雄を判別できる。しかしオオムカデ類の場合、これらの部分は退化的で、普段では曳航肢の有脚胴節に格納され、背面からは観察できない。

第1生殖節の両腹面にある1対目の生殖肢(gonopod)は雄より雌の方が発達で、これはゲジ類とイシムカデ類で特に顕著である。第2生殖節は生殖孔(genital opening, gonopore)を有する単一の外性器(雌の産卵口 vulva もしくは雄の陰茎 penis)を腹面中央にもち、ゲジ類の雄では2対目の生殖肢を両腹面にもつ。末端の尾節は目立たなく、1枚の目立たない背板を背面に、という肛門を覆いかぶさった1対の板状構造(anal valve)を腹面にもつ。

一部の文献では、最終有脚胴節と第1生殖節の間に更に1節の胴節(intermediate segment)をもつとし、それを踏まえてゲジ類・イシムカデ類・ジムカデ類の生殖節直前の背板をこの体節由来(intermediate tergite)とされるが、懐疑的で、前述のオオムカデ類の胚とジムカデ類の初齢幼体にそのような体節が見当たらない。

性的二形 性的二形は原則として目立たない。雌が雄より大きいという体格差は往々にして控え目で、性的二形な胴節数をもつ一部のジムカデ類(雌の方が胴節数が多い)のみ明瞭である。他の細部な性的二形の例として、一部のジムカデ類は触角と曳航肢が雌雄により肢節の比率や剛毛の構造が異なり、一部のイシムカデ類と 属のオオムカデ類は特殊な突起を雄の後方の背板にもち、イシムカデ類・属のジムカデ類と一部のオオムカデ類は何らかの特殊な表面構造や突起物を雄の曳航肢にもつ。なお、イシムカデ類の は例外的に顕著な性的二形を示し、雄の顎肢は雌より飛び抜けて長大である。

生理学と生態 生息環境と活動様式

極地を除いて、ムカデは世界各地の陸上に分布し、熱帯雨林においては最も多様化している。多くが夜行性で森林中の落ち葉・朽木・石の裏など湿度の高い場所に住むが、草原・砂漠・洞窟・海岸などに生息する種類もいくつかある。

移動の際、ムカデは先頭の触角で周りを探知し、両筋の歩肢を左右相互に波打ちして俊敏に歩く。末端の曳航肢は歩行には用いず、分類群により感覚・威嚇・防衛・捕食・配偶行動・頭部(触角)に擬態・移動中のバランス調節などの機能を果たす。触角や脚の手入れを頻繁に行い、顎肢でそれを1本ずつ掴みながら第1小顎で掃除する。

ムカデの活動様式は地表を走る徘徊性から土中を掘り進む地下性まで知られ、ゲジ類とイシムカデ類は前者、ジムカデ類は後者、ナガズイシムカデ類と多くのオオムカデ類は両者の中間程度に当たる。ゲジ類は主に開いた場所を、他の群は主に落ち葉や地下などの狭い土壌環境を好んで生息し、これはそれぞれの体の構造や捕食行動(後述)に大きく関与する。ゲジ類の胴部はコンパクトな構造の背板により移動中のうねりを抑えられ、細長い脚で開いた場所を安定に走るのに適している。他の群では平たい体を利して狭い環境を進出し、中でイシムカデ類は比較的コンパクトな体型(背板が顕著に長短を繰り返した短い胴部)とやや長い脚によりゲジ類と似た安定性を得られるが、ナガズイシムカデ類・オオムカデ類・ジムカデ類では胴部が細長い形や細分化した背板と腹板により幅広い可動域を得られている。特に地下性のジムカデ類は前進・後退とも俊敏で、脚が短くて胴節の伸縮性も優れており、土中の狭い隙間を進めるのに適している。

食性と捕食行動

ムカデは多くが単独生活をする肉食動物であり、待ち伏せや偶発に遭遇した昆虫などの小動物を捕食する。全般的には偏食性のないジェネラリストとされるが、スペシャリストな例も僅かに知られている(ヤスデを専門に捕食する 属の一種など)。腐肉を摂ることもあり、人工飼育による観察では飢えた場合は植物組織を摂食する記録もある。

顎肢はどのムカデにおいてもの主要な捕食器官であり、獲物を捕獲しては先端から毒を注入して麻痺させる役割を果たす。餌の咀嚼は主に大顎と小顎で行われている。他の具体的な捕食行動は分類群により様々で、次の通りに挙げられる。

ゲジ類はコンパクトな体型と長い脚を利して開いた場所を軽快に徘徊し、獲物を待ち伏せては追い込んで捕食する。捕食の際には脚も主に用いられ、鞭状に長い跗節で投げ縄のように獲物を巻きつく。この脚で飛行中の昆虫をも捕らえ、複数の獲物を持ちながらも移動できる。顎肢は獲物を噛みつくより上から突き刺すように用いられ、咀嚼には使われていない。 他のムカデは平たい体型と左右で水平方向に噛み合う顎肢を利して、落ち葉や地下などの狭い環境を進出しつつも、偶発に遭遇した獲物を即時に強い噛む力と毒で仕留める。顎肢は獲物の捕殺だけでなく、咀嚼にも用いられている。 イシムカデ類は地表の活動的な小動物を餌とし、待ち伏せ捕食者と考えられる種類もある。 ナガズイシムカデ類の食性は明らかになっていないが、飼育下では朽木からシロアリを掘り出して捕食する行動が見られる。 オオムカデ類は多くが地表や樹上などを徘徊し、特に大型種ではカエル・トカゲ・鳥類・ヘビ・ネズミ・飛行中のコウモリなどの小型脊椎動物さえ捕食することが知られている。オーストラリア東部のノーフォーク島の南にある無人島に生息する は、餌組成の48%もの割合を脊椎動物が占めており、その孤島の頂点捕食者として重要な生態系機能を果たしていることが示唆されている。 ジムカデ類は短い脚と伸縮する細長い体で地下を掘り進め、土中のミミズなどを捕食する。

天敵 サムネイル|ニシブッポウソウに捕食されるオオムカデ類 天敵として鳥類・爬虫類・哺乳類などの脊椎動物、および他の肉食節足動物などがある。ムカデ類を専門に捕食する肉食動物は、 というヘビの1種や (=)というジムカデ類を好んで捕食するアリの1種が挙げられる。

防衛と擬態 サムネイル|Edentistoma属の一種(A, C, D)とその生息地(B) 相手に噛み付いて自衛する習性をもつが、どのムカデ類も刺激や危険に遭うと反撃よりは逃走をしようとする。ジムカデ類以外の種類は、転節の特殊な割れ目から脚を自切することができ、ゲジ類で特によく行われている。一部の種類、特にゲジ類とオオムカデ類は胴部末端が頭部に似た色や触角らしき曳航肢をもつが、これは頭部との区別をしにくくする自己擬態(automimicry)効果を発揮し、それを狙って捕殺する捕食者を惑わす特徴だと考えられる。イシムカデ類は最終数対の脚を上下に揺らして粘液を分泌し、クモやアリなどの小型捕食者からの攻撃を防ぐ。オオムカデ類は最終数対の脚をもち上げて威嚇することがある。Edentistoma属は形態・行動ともヤスデに擬態し、背板は硬化して動きが遅く、刺激を受けると体を丸める。ジムカデ類は腹板にある特殊な腺(sternal gland)から粘性のある化学物質を分泌して身を守る。

繁殖と発育

サムネイル|ゲジ類の脚9対の幼体(a)とその末端にある発育中の脚(c) 配偶子のやり取りは交尾ではなく、精包(spermatophore)の受け渡しを通じて行い、雌は末端の外性器で雄の精包を受け取る。雌雄は輪を描くようにお互いの末端に向き合いながら、触角で相手の曳航肢と触れ合う配偶行動が知られている。卵生で、ゲジ類とイシムカデ類の幼生は孵化から既に単独生活をするが、ジムカデ類・オオムカデ類・ナガズイシムカデ類の雌親は育児習性をもち、卵と初齢幼体の世話をする。ゲジ類とイシムカデ類の雌親は子育てをしないが、産卵の際に発達した生殖肢で卵の位置を調整する。

幼体の成長様式は分類群により異なる。ゲジ類・イシムカデ類・ナガズイシムカデ類、いわゆる改形類(Anamorpha)の初齢幼体は成体より少数の脚と体節で生まれ(それぞれ4対・6/7/8対・12対)、成長するたびに脱皮を経てその数を後ろから増やしていく(増節変態 Anamorphic development)。ゲジ類とイシムカデ類は複数回の脱皮を経て15対に達するが、ナガズイシムカデ類は1回だけで15対になる。一方、オオムカデ類とジムカデ類はいわゆる整形類(Epimorpha)であり、孵化から既に成体の同様な脚と体節数を整っている。欠損した脚や触角などの付属肢は次の脱皮で再生する。

分類 サムネイル|250x250ピクセル|多足類のムカデ(左上)、ヤスデ(右上)、エダヒゲムシ(左下)、およびコムカデ(右下)

節足動物の中で、ムカデ(ムカデ綱/唇脚綱 )はヤスデ(ヤスデ綱/倍脚綱 )・コムカデ(コムカデ綱/結合綱 )・エダヒゲムシ(エダヒゲムシ綱/ヤスデモドキ綱 )とともに多足類(多足亜門 )に分類される綱の一つである。多足類の中で、ムカデとコムカデを近縁とする(/ をなす)説もあったが、ムカデを後性類(, ムカデ上綱とも)、コムカデ・エダヒゲムシ・ヤスデを前性類(Progoneata, ヤスデ上綱とも)に分ける説の方が多くの形態学と分子系統学の見解に支持される。名に現れるように、後性類は生殖孔を胴部の後方、前性類は生殖孔を胴部の前方に配置される。一方、ムカデとヤスデは姉妹群という、今まで提唱されなかった類縁関係を示唆する分子系統解析結果もわずかにある。

下位分類

3,000種以上のムカデが知られ、ゲジ(ゲジ目 )・イシムカデ(イシムカデ目 )・ナガズイシムカデ(ナガズイシムカデ目 )・オオムカデ(オオムカデ目 )・ジムカデ(ジムカデ目 )という5つの群(目)で大まかに分けられる。絶滅した化石種まで範囲を広げると、 という1種のみによって知られる 目もある。

それぞれの目の単系統性は広く認められるが、現生5目の系統関係については20世紀から様々な説を提唱され、次の通りに挙げられる。

改形類 (改形亜綱/ゲジ亜綱、=:ゲジ・イシムカデ・ナガズイシムカデ) 増節変態な成長様式(Anamorpha の場合)もしくは15対の脚(Triakontapoda の場合)を基に提唱される。 整形類 (整形亜綱/ムカデ亜綱、オオムカデ・ジムカデ)説 増節変態しない成長様式を基に提唱される。 背気門類 (背気門亜綱、ゲジ)/側気門類 (側気門亜綱、イシムカデ・ナガズイシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説 気門の位置(背面/側面)を基に提唱される。 (ゲジ・イシムカデ・ナガズイシムカデ・オオムカデ)説 変則的な背板を基に提唱される。 (ゲジ・イシムカデ)説 発達した生殖肢を基に提唱される。 (ナガズイシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説 育児習性を基に提唱される。 (イシムカデ・オオムカデ・ジムカデ)説 分子系統解析の結果(後述)を基に提唱される。

21世紀以降の形態学と分子系統解析では、背気門類/側気門類説と整形類説が広く認められる。この系統関係を踏まえて、ムカデにおける様々な性質の起源と進化は次の通りに推測される。

ゲジ類は現生群のうち最初に分岐した基盤的なムカデで、そのいくつかの性質(複眼・ドーム状の頭部・上下に動く細長い顎肢・左右分節した顎肢基胸板など)と改形類に見られる共通点(増節変態・側頭器官・環状の顎肢腿節と脛節・15対の脚など)は整形類で失ったムカデの祖先形質で、すなわち複眼の欠如・平たい頭部・癒合した顎肢基胸板・曳航肢の coxal organ は側気門類の共有派生形質とされる。 増節変態の欠如・半環状の顎肢腿節と脛節・21対以上の脚は整形類の共有派生形質とされる。 オオムカデ類の とジムカデ類における39対以上の脚は収斂進化で、いずれも整形類の祖先形質である21対の脚から倍増した跳躍進化の結果とされ、同時に数種のジムカデ類に見られる27-33対の脚は、39対以上の脚から二次的に減少した結果とされる。 背気門類(ゲジ類)と側気門類の気管系は別起源、もしくはそのいずれかの気管系がムカデの祖先形質とされる(側気門類祖先形質解釈の場合、左右2列の気管系が背気門類に至る系統で左右癒合し、背面中央一例の気管系に進化したと考えられる)。