M. m. durrovensis M. m. margaritifera M. m. parvula
Elvemusling eller elveperlemusling (Margaritifera margaritifera eller Margaritifera (Margaritifera) margaritifera) er en ferskvannslevende nyreformet perlebærende musling som finnes i næringsfattig temperert, rennende vann. Arten finnes på den nordlige halvkule og opptrer naturlig i den palearktiske sone, men har også blitt introdusert til Nearktis. Den er enten (spørsmålet regnes ikke som endelig avklart) monotypisk eller den overlever i kraft av to eller tre underarter; (nominatformen), og . Navnet elveperlemusling var i alminnelig bruk fram til 1995, da det ble endret til elvemusling.
I Norge har fylkesmannen i Trøndelag nasjonalt ansvar for forvaltningen av elvemuslingen, som er en ansvarsart for Norge, der arten regnes som sårbar. Den er dessuten en viktig indikatorart på vannkvaliteten i elvene og en nøkkelart, fordi den har stor effekt på økosystemet der den lever. Den renser nemlig vannet. Derfor er den også en paraplyart, som svært mange andre arter er avhengig av. Den er også perlebærende, og i tidligere tider var den en svært viktig ressurs som produsent av perler, spesielt i deler av Norge, Sverige og Russland.
Elvemuslingen er internasjonalt sterkt truet av utryddelse, som følge av forsuring og opphopning av næringsstoffer i vassdragene, hovedsakelig på grunn av avrenning fra dyrket mark og andre menneskeskapte forandringer langs elvene. Arten har alt blitt utryddet fra store deler av sitt naturlige utbredelsesområde i Palearktis. De største bestandene i dag befinner seg i Norge og Russland. Den norske andelen utgjør ifølge Larsen (2011) mer enn halvparten av den europeiske bestanden og cirka en tredjedel av verdensbestanden. Den russiske ble i 2005 estimert til mer enn 100 millioner individer og regnes som nest størst, men nyere forskning har antydet at den kan være betydelig større. Begge populasjonene er imidlertid i tilbakegang. I tillegg befinner det seg tallrike populasjoner i Storbritannia (mesteparten i Skottland), Irland og Sverige, men også disse er i tilbakegang. Alle andre bestander av elvemuslinger er relativt ubetydelige, men allikevel viktige å opprettholde. Arten virker kanskje å være tallrik, men i tidligere tider fantes det mange milliarder av den i Fennoskandia og i elvene rundt Kvitsjøen. Perlebegjæret i tidligere tider (spesielt i senmiddelalderen og fram mot begynnelsen 1800-tallet) og moderne forurensning er imidlertid nå i ferd med å ta knekken på elvemuslingen.
Biologi miniatyr|venstre|Perlemor dannes lagvis på innsiden av muslingskallene og gir det styrke og stivhet miniatyr|venstre|Muslingens ytre skall (periostracum):1. Sagittalplanet2. Vekststriper3. Ligament4. Skallnavle (umbo) miniatyr|venstre|Muslingens innvendige bestanddeler:1. Bakre lukkemuskel2. Fremre lukkemuskel3. Fremre gjelleblad4. Bakre gjelleblad5. Utåndingsrør (sifon)6. Innåndingsrør (sifon)7. Fot8. Låsetenner9. Ligament (hengsel)10. Mantel 11. Skallnavle (umbo)
Beskrivelse Elvemuslingen blir normalt cirka lang og har et nyreformet mørkt brunlig skall (mantel). Yttersiden kalles periostracum og blir nærmest sort hos eldre individer og lysere brun hos yngre. Yttersidene har dessuten synlige vekstringer, som vokser utover fra det høyeste (eldste) punktet på skallet – skallnavlen. Det er ingen visuell forskjell på hunner og hanner.
Anatomi Skallet består av to symmetrisk avlange halvdeler, som vokser ut fra sagittalplanet på kappen og beskytter bløtdelene i kappehulen. Skalldelene er festet sammen av et ligament, som består av en hengselplate og «låsetenner» på begge skallhalvdeler som griper inn i hverandre. Kappen danner en markert linje (palliallinjen) som løper parallelt med skallkanten. I bakre del av kroppen danner kappen to åpninger (siphoner); en for innstrømming og en for utstrømming. Kappen danner også to parede labial-palper (griperedskaper) nær munnåpningen.
Selve kappen består av to lag med epitelvev som er atskilt med et lag av bindevev, og langs kappekanten sitter det tallrike kjertelceller som skiller ut «byggeklosser» til de tre ulike lagene i skallet. I kappehulen finner man dyrets indre organer, blant annet lukkemusklene, de fire gjellebladene, den muskuløse foten som inneholder fordøyelseskjertel, og deler av tarmen og gonaden (en kjertel som danner kjønnsceller).
Skallets eldste del kalles skallnavlen og er synonym med umbo, et punkt som ligger på den reiste delen av skallet, oppe ved låsen. Skallnavlen er også identisk med vekstsenteret for skallet. Derfra dannes og ordnes vekststripene (en slags årringer) mer eller mindre konsentrisk utover, etter hvert som muslingene vokser.
Skallet består av tre lag. Det ytterste laget kalles periostracum og er et relativt tynt hornaktig lag av et protein kalt conchiolin (conchin) og et kitinlignende stoff. Det har som formål å beskytte det midtre kalklaget mot oppløsning og har mer eller mindre tydelige vekststriper. Det midtre laget kalles prismelaget og er et et kalklag som dannes av kalkprismer, som står loddrett på overflaten og «limes» sammen med conchin. Det innerste laget er det såkalte perlemorlaget. Perlemor er bygd opp av tynne lag av vekselvis conchiolin og kalkkrystaller (kalsiumkarbonat), som skinner med en iriserende glans, og består av mikroskopiske flak med bare noen nanometer mellom. «Den kompleksiteten vi har observert i perlemor på nanonivå, er direkte forbløffende og ser ut til å være en avgjørende faktor når det gjelder materialets seighet» sier Christine Ortiz (20. september 2005), professor ved avdelingen for materialvitenskap og -teknikk ved Massachusetts Institute of Technology i USA.
Perlemor kan brukes til å lage pyntegjenstander, smykker og intarsiarbeider. Slik perlemor kommer imidlertid vanligvis fra perlemuslinger. Elvemuslingen danner imidlertid perler; som oftest én per tusen muslinger, men det må cirka tusen perler til for hver perle med gode nok standard til å bli et verdifullt smykke. Perlen dannes om det kommer et lite fremmedlegeme (et sandkorn eller lignende) på innsiden av skallet. Dette vil irritere muslingen, som kapsler det inn med perlemor. Lagene blir med tiden til en perle, men altså sjelden en tilnærmet perfekt perle. Ferskvannsperler skiller seg fra orientalske perler gjennom sin mattere glans.
Aldersbestemmelse Elvemuslingen kan leve til den blir gammel eller mer. Hvor gammel elvemuslingen kan bli varierer imidlertid med flere faktorer, blant annet vanntemperaturen, vannkvaliteten og breddegraden. Den lever lenger i kaldere vann, og derfor kan den bli tildels mye eldre i sin nordligste utbredelse enn i sør. I Skandinavia regner man faktisk med , og i arktiske strøk opp mot . Den eldste elvemuslingen som har blitt datert var cirka 280 år og stammer fra elva Görjeån i Norrbottens län i Sverige. I Tyskland og Østerrike er det imidlertid mer vanlig at den kun lever i 30–40 år.
Muslinger kan aldersbestemmes ved å telle vekststripene (en slags årringer) i skallet, men det er ingen enkel oppgave og det krever både erfarenhet og relevante tekniske hjelpemidler. Fordi muslingen vokser ujevnt gjennom året, så dannes det en ny ring i skallet når det utvider seg. Disse ringene har som regel med tilgangen på næringsstoffer å gjøre, og kan derfor relateres til årstidene. Hver ring representerer derfor ideelt sett et nytt års vekst. Som regel lar det gjøre å skille mellom disse årsperiodene, men av og til kan det oppstå ekstra vekstperioder i et år, som setter ekstra ringer og kan gjøre det svært forvirrende når man skal telle. I tillegg er det slik, at tidlige ringer på grunn av erosjon av skallets eldste deler (umbo) kan være vanskelige å oppdage. Mest nøyaktig blir det derfor å aldersbestemme muslingen når yttersiden av skallet eksamineres gjennom et dertil egnet mikroskop av en ekspert.
Formering miniatyr|Elvemuslingens livssyklus, fra spermie til musling Elvemuslingen blir kjønnsmoden i 12–15-årsalderen. De har normalt kjønnet formering og forplanter seg gjennom at hannene spruter ut sine spermier i vannmassene (som regel i juni–juli). Spermiene følger med vannstrømmen og når hunnene gjennom deres innånding, og befrukter der eggene. Egg og spermier produseres i gonaden. I populasjoner med lav densitet har hunnene også evnen til selvbefruktning, såkalt hermafrodittisme.
Befruktede egg utvikler seg i noen uker i små lommer (yngelkammer) på hunnens gjeller, før de små larvene, såkalte glochidielarver, slippes fri i milliontall () fra hunnindividene, typisk i juli–september (eller etter befruktning). Da er de maksimum lange og ligner små muslinger. Larvene må i løpet av kort tid finne en vertsfisk å feste seg til, ellers dør de. En hunnmusling kan i løpet av livet produsere 200 millioner glochidier.
Det vesle skallet holdes åpent til de finner et passende vert av enten laks (Salmo salar) eller ørret (S. trutta), der larvene fester seg på gjellefilamentet med foten og lukker åpningen. Tidligere trodde man at laks og ørret levde i symbiose med larvene, men nyere forskning har vist at dette ikke er tilfellet. Larvene lever derimot parasittisk på gjellene til fisken. De er synlige som små, hvite prikker og kan være svært tallrike, men de har svært høy dødelighet i denne fasen. Larver som ikke finner en laks eller en ørret som vert må slippe taket og prøve på nytt, men mange av disse larvene dør. De som finner en vert suger i seg næring fra vertens blodomløp gjennom foten (såkalt fotforing) fram til neste vår, mens de vokser. Vanntemperaturen er bestemmende for hvor langt det parasittiske stadiet blir, men normalt varer det måneder. Fisken ser ikke ut til å ta skade av larvene, som neste vår slipper seg løs fra verten. Da har larvene vokst til omkring . Laksefisk som har vært infisert med glochidielarver kan se ut til å ha større motstandsdyktighet mot lakseparasitten Gyrodactylus salaris, forteller forskere ved Norsk institutt for bioøkonomi (NIBO), så kanskje de har en viss gjensidig nytte av hverandre?
Når larvene slipper taket på verten, må det være i et område av elva med ren bunn, bestående av sand, grus og stein. Kun én av 100 millioner larver lykkes med å etablere seg som en elvemusling. Lite har vært kjent om hva som egentlig skjer med muslingen etter at den har forlatt vertsfisken. Man har antatt at cirka dør i løpet av de årene, og at de gjennom de første leveårene er nedgravd i bunnsubstratet. Nå har en ny norsk studie kastet lys over den første tiden etter larvestadiet. Fram til skallet blir langt, er elvemuslingen avhengig av fotforing (næringsopptak gjennom foten). Ifølge Schartum et al. (2017) kan det ha sammenheng med at magegropen ennå ikke er stor nok til at effektiv filtrering er mulig. Når den passerer (uavhengig av alder) går den over til filtrering gjennom gjelleorganet, men i en kort overgangsfase benytter den trolig en kombinasjon av både fotforing og filtrering. Når filtreringen kommer igang fester de små muslingene seg til bunnen og blir mer robuste. Muslingene lever av mikroorganismer som de filtrerer ut av vannet med filamenter som sitter på gjelleorganet, men de unngår lokasjoner med høyt partikkelinnhold. Også kjønnsmodningen avhenger mer av alder enn størrelse.
Genetiske varianter I Norge har forskere oppdaget at det er to genetisk forskjellige varianter av elvemuslingen, såkalt ørretmusling og laksemusling, og en studie fra 2013 støtter en hypotese om at ørretmusling og laksemusling representerer to forskjellige fylogenetiske grupper med forskjellig innvandringshistorie. Dette har reist spørsmål om det finnes tilsvarende genetisk avvik i andre populasjoner av utbredelsen.