Fiskar (Pisces) är en grupp vattenlevande ryggradsdjur med fenor, som indelas i benfiskar, broskfiskar och käklösa fiskar. De flesta arter andas med gälar och är växelvarma. Undantaget är lungfiskar. Eftersom landryggradsdjuren släktskapsmässigt är en typ av kvastfeniga fiskar men inte klassificeras som fiskar är begreppet "fiskar" parafyletiskt.
Vetenskapen om fiskar kallas iktyologi.
Etymologi Fram till 1600-talet kallade man havsdjur i allmänhet för fisk, exempelvis det äldre svenska ordet "valfisk", och fortfarande använder engelskan orden "starfish" om sjöstjärnor och "jellyfish" om maneter. Betydelsen havsdjur finns bara i de västliga indoeuropeiska språken, alltså i germanska, italiska och keltiska språk, men kan möjligen härstamma från det urindoeuropeiska verbet *peh₂- med betydelsen att utfodra, att skydda, att ge näring och är i så fall kognat med urslaviska *piťa och sanskrit पितु (pitu) med betydelsen mat, litauiska piẽtūs "lunch", iriska ith "korn", latin pānis "bröd" samt de engelska, tyska och svenska orden food, Futter och foder.Pfeifer, Wolfgang. 1995, 2005. Etymologisches Wörterbuch des Deutschen. München: dtv. . Systematik miniatyr|350px|En drakfisk. Fiskar är en parafyletisk grupp, och som sådan har den inte någon naturlig plats i systematik baserad på utvecklingshistoria. Fiskar är den största gruppen inom ryggradsdjuren och omfattar cirka 30 000 kända arter, och det finns säkert fler arter som vi inte känner till.
Till fiskar räknas de lägre kraniedjuren, pirålar, nejonögon, broskfiskar och benfiskar, bland de senare också tofsstjärtfiskar och lungfiskar som tillhör fyrfotadjurens utvecklingslinje.
Fiskar delas vanligen in i klasserna eller överklasser, som följer:
Understam Vertebrata – ryggradsdjur Överklass Agnatha – käklösa fiskar Klass Cyclostomata – rundmunnar Underklass Myxini – pirålar Underklass Hyperoartia – nejonögon Överklass Gnathostomata – käkförsedda ryggradsdjur Klass Chondrichthyes – broskfiskar † Klass Placodermi – pansarhajar Klass Osteichthyes – benfiskar Underklass Sarcopterygii – lobfeniga fiskar Underklass Actinopterygii – strålfeniga fiskar
Till de käklösa fiskarna (som idag innehåller nejonögon och pirålar) hör ett antal utvecklingshistoriskt viktiga fossila grupper:
† Konodonter (Conodonta) † Anaspida † Pteraspidomorphi † Galeaspida † Osteostraci † Thelodonti † Cephalaspidomorphi
Utbredning Fiskarna finns i stort sett överallt där det finns mycket vatten och även i en del ganska små vattensamlingar. Lungfiskar, som lever i Afrika, Sydamerika och Australien, kan klara en hel torrperiod genom att gräva ner sig och andas med hjälp av lungor. När deras gölar vattenfylls igen återgår de till gälandning.
Djuphavsfiskar kallas de fiskar som lever på större djup än 100 meter. Man har hittat fiskar som lever ända nere på 5 000 meter, något som gjort stora evolutionära anpassningar för tryck, kyla och mörker nödvändiga.
Anatomi Yttre anatomi thumb|450px|Yttre anatomin hos Hector-prickfisk (Lampanyctodes hectoris)(1) - gällock (2) - sidolinje (3) - ryggfena (4) - fettfena (5) - stjärtspole (6) - stjärtfena (7) - analfena (8) - ljusorgan (fotofor) (9) - bukfenor (parvis) (10) - bröstfenor (parvis).Många fiskar saknar ljusorgan, och hos de arter som har sådana varierar placeringen stort. Marulken, Lophius piscatorius, har till exempel ett "metspö" med ett lysande "bete" (illicium) ovanpå huvudet. Nästan alla fiskar har en strömlinjeformad kroppsbyggnad, som kan indelas i huvud, kropp och stjärt; dock är gränserna mellan dessa tre delar inte alltid tydligt markerade.
Fjäll Många fiskars hud är täckt av fjäll. Dessa är i huvudsak uppdelade i fyra typer. Plakoidfjäll, hos broskfiskar, till exempel hajar. Ganoidfjäll, hos strålfeniga fiskar, till exempel nilgädda och stör. Cykloidfjäll, hos de flesta benfiskar, till exempel lax. Kamfjäll, hos abborrfiskar, till exempel abborre.
Plakoid- och ganoidfjäll består av ben och emalj, medan cykloid- och ctenoidfjäll består av enbart ben. Utanpå fjällen har fiskarna ett skyddande slemlager, som produceras av körtlar i huden.
Färg miniatyr|höger|Kamouflage hos Cromileptes altivelis. Många fiskar har ett kamouflage för att undkomma rovdjur. Detta efterliknar oftast bottnens färg, eftersom faran brukar komma uppifrån. En del rovfiskar, till exempel gädda (Esox lucius), är dock kamouflerade för att lättare kunna fånga byten.
Hos fiskar som lever i stim, till exempel sill (Clupea harengus), är det vanligt med silverglittrande fjäll för att förstärka illusionen av att stimmet är en enhet, vilket dels kan skrämma ett rovdjur och dels göra det svårare att välja en enskild bytesfisk.
En del fiskar har skarpa färger för att visa att de är giftiga, så kallad aposematisk färgteckning och en del fiskar efterliknar denna utan att själva vara farliga, så kallad mimikry.
Matsmältning Uppkomsten av käkar gjorde det möjligt för fiskar att äta fler typer av föda som exempelvis växter och andra organismer. Fiskars föda tas in via munnen och bryts ner i matstrupen. I magsäcken fortsätter nedbrytningen, och hos de flesta benfiskar fortsätter behandlingen i pylorusbihangen (appendices pyloricae), som är fingerliknande blindsäckar. I pylorusbihangen utsöndras spjälkande enzymer och näringsämnen absorberas. Hos andra fiskar kommer dessa enzymer från levern och bukspottskörteln. Matsmältningsapparaten avslutas med tarmsystemet. Detta är, till skillnad mot till exempel däggdjur, inte uppdelat i tunn- och tjocktarm utan är lika tjock hela vägen till analöppningen.
Andningsorgan De flesta fiskarter upptar och avsöndrar gaser via gälarna som sitter på varsin sida om svalget. Gälarna är uppbyggda av trådlika strukturer som kallas filament, som vart och ett innehåller ett nätverk av kapillärer, vilket ger en stor yta som kan uppta syre och avge koldioxid. Utbytet av dessa sker genom att fiskarna suger in syrerikt vatten i munnen och pumpar ut det över gälarnas filament. Blodet i kapillärerna flyter i motsatt riktning mot vattnet, vilket leder till större utbyte än om det flödat i samma riktning. Det syrefattiga vattnet släpps sedan ut genom gälöppningarna på sidorna av svalget. Vissa typer av fiskar, som hajar och nejonögon, har flera gälöppningar, men de flesta arter har en enda. Öppningen skyddas av en benig flik. Vissa fiskarter, som guramier, har utvecklat ett organ kallat labyrint som gör att de kan klara sig i omgivningar fattiga på syre eller som ofta torkar ut. Ett rör leder syrerik luft till detta organ genom fiskens mun. Lungfiskar, bågfenor, fengäddor och bengäddor andas med lungor.
Cirkulationssystem Fiskar har ett slutet blodomlopp med ett hjärta som pumpar runt blodet i ett enkelt kretslopp genom kroppen; blodet går från hjärtat till gälarna och därifrån vidare till resten av kroppen och sedan tillbaka till hjärtat. De flesta fiskar har hjärtan med fyra delar: Sinus venosus, förmak, kammare och Bulbus arteriosus. Trots detta har hjärtat bara två rum, då Sinus venosus är en tunn säck som samlar blodet från fiskens vener innan det släpps in i förmaket, och bulbus arteriosus är ett tjockt rör som förbinder hjärtat med aortan. Förmaket är ett stort muskulöst rum, som ser till att blodet endast flödar en väg ur kammaren, vilket är ett rum med tjocka, muskulösa väggar som står för själva pumpandet av blodet.
Kroppsvärme Även om de flesta fiskar är växelvarma finns det arter som inte följer detta mönster. Endoterma benfiskar tillhör alla underordningen Scombroidei, som till exempel svärdfisk, tonfisksläktet och en "primitiv" makrill. Alla hajar i familjen Lamnidae har möjlighet att höja sin kroppstemperatur, och det finns indicium på att även medlemmar av familjen Alopiidae har denna förmåga. Det finns också stora skillnader i vilka grader de olika arterna kan variera kroppstemperaturen; svärdfisken och besläktade arter kan bara värma ögonen och hjärnan medan tonfisk och håbranden kan upprätthålla temperaturer mer än 20 °C över vattnets. Även om endotermi kostar mycket energi tros den istället ge fördelar som starkare muskler, snabbare nervsystem och snabbare matsmältning.
Avsöndringssystem Precis som många andra vattenlevande arter avsöndrar fiskar överflödigt kväve i form av ammoniak. En del av restprodukterna diffunderar ut genom gälarna till det omgivande vattnet, medan andra utsöndras med hjälp av njurarna som filtrerar ut dem från blodet, och håller ammoniakhalten i blodet i schack. Saltvattenlevande fiskarter förlorar vatten genom osmos, vilket gör att salterna aktivt måste pumpas ut ur kroppen. Hajar och de flesta andra broskfiskar får ut salterna främst genom en körtel vid analöppningen, men också via njurar och tarmsystem. Benfiskar löser problemet genom att dricka mycket vatten och särskilda kloridceller i gälarna pumpar ut klorid- och natriumjoner. Genom njurarna utsöndras magnesium-, kalcium- och sulfatjoner. Det omvända förhållandet gäller för sötvattensfisk, som tenderar att få in mer vatten än vad som är nyttigt, och därför har njurar som skapar så utspädd urin som möjligt, samtidigt som salter aktivt pumpas in av kloridcellerna vid gälarna, samt att fisken får i sig salter via födan. Vissa fiskarter har anpassningar i gälar och njurar som kan gör att de kan utföra båda dessa funktioner och har därmed möjlighet att överleva både i sött och salt vatten.
Sinnen 350px|miniatyr|Plectorhinchus chaetodonoides
Nästan alla dagaktiva fiskar som lever på djup sådana att solljus kan tränga ned till dem har väl utvecklade ögon med färgseende som är minst lika goda som människans. Dessutom har många fiskarter specialiserade celler som är ansvariga för mycket fina lukt- och smaksinnen. Trots att de har öron har många fiskar dålig hörsel. Flera fiskarter har dock känsliga receptorer som utgör sidolinjen, och låter dem upptäcka även svaga strömmar och vibrationer, och därigenom upptäcka andra fiskar och organismer. Vissa fiskarter, som malartade fiskar och hajar, har organ som låter dem upptäcka svaga elektriska strömmar. Andra arter, som darrålen, kan också alstra elektricitet av sig själva.
Fortplantning Fiskar kan ha antingen yttre- eller inre befruktning. Vid yttre befruktning utsöndrar honan rom, ofta på sjö- eller havsbotten, varefter hanen befruktar äggen med mjölke, fiskens sädesvätska. Vid inre befruktning sprutas mjölken in i honan. Hos dessa fiskarter utvecklas vanligen ändå i form av ägg och får då näring från äggulan, men hos vissa arter, som vissa hajar, utvecklas inte embryona i ägg alls utan får näring direkt från moderns kropp. I båda fallen föds ungarna levande.
Hos sjöhästar lägger honan rommen i en ficka på hanens buk, som han sedan befruktar och bär på.
Det finns många olika exempel på fortplantningsbeteenden hos fiskar. Ett är stor- och småspigghanens vana att bygga ett rede, som han sedan presenterar för en förbipasserande romstinn hona. Spigghanen får vid lekperioden även en kraftigt röd fläck på undersidan som visar hur stark och fertil han är. Experiment har visat att spigghanar reagerar mycket aggressivt mot röda föremål som närmar sig hans rede. När en hona har lagt sin rom i spigghanens bo vaktar han den och viftar med fenorna med jämna mellanrum för syresättning.
En del fiskarter vandrar i samband med fortplantning, i en del fall mellan söt- och saltvatten.
Evolution miniatyr|En Antennarius striatus. Käkar Enligt en av många forskare accepterad teori, utvecklades käkar från två benpar mellan gälöppningarna, nära munnen. Detta skedde för ca 425–450 miljoner år sedan. Tidsepoken devon (400–360 miljoner år sedan) har kallats fiskarnas era. Ben- och broskfiskarna var inte särskilt stora vid denna tid, utan de stora grupperna fiskar som främst utvecklades och spred sig i haven och sjöarna var de nu utdöda Placodermi och Acanthodii, exempelvis taggpansarhajar.
Broskfiskar